Atlas över växt-och Djurhistologi

Adipose är en specialiserad bindväv som fungerar som den viktigaste lagringsplatsen för lipider. Det kan betraktas som en ganska ovanlig bindväv eftersom den har mycket liten extracellulär matris. Det utvecklas emellertid från mesenkymala celler härrörande från mesoderm under embryonal utveckling, samma celler som ger upphov till andra bindväv. Fettvävnad är närvarande i däggdjur och vissa icke däggdjur djurarter. Adipocyter är cellerna som bildar fettvävnaden, och de har förmågan att syntetisera och lagra stora lipiddroppar i cytoplasman. Fett är ett mycket lämpligt lagringsmaterial eftersom det innehåller ungefär dubbelt så mycket energi än kolhydrater och proteiner. Dessa fettdepåer ger lipider som används av andra vävnader för att producera energi eller bara värme. Adipocyter finns vanligtvis i stora och täta grupper för att bilda fettvävnad, även om de också kan hittas utspridda i den lösa bindväven. Förutom fettvävnad är den andra större lagringen av lipider levern.

fettvävnad är inte bara för lipidlagring. Det är också involverat i kontrollen av kroppens ämnesomsättning genom att frigöra flera hormoner, cytokiner, proteiner, specifika lipider och mi-rna.

två typer av fettvävnad finns: vitt fett (eller unilokulärt) med adipocyter innehållande en stor lipiddropp och brunt fett (eller multilokulärt) med adipocyter innehållande många små lipiddroppar. Den vita färgen, ibland gulaktig eller brun av fettet är när vävnaden är färsk. Vitt och brunt fett har särskilda egenskaper (Figur 1). Det finns två typer av fettvävnad: vitt fett (eller unilokulärt), vars adipocyter har en stor droppe lipider och brunt fett (eller multilokulärt). Vit (ibland gulaktig) eller brun färg hänvisar till färgen på fett i sitt färska tillstånd. Båda typerna av fett har särskilda egenskaper (Figur 1).

det är inte känt differentieringsvägarna för adipocyter från stamceller. Båda skiljer sig emellertid från mesenkymala celler men från olika mesenkymala celltyper. Faktum är att bruna fett adipocyter delar stamceller med muskelceller (Figur 2).

vitt fett

vit fettvävnad (eller unilokulär fettvävnad) är den vanligaste fettvävnaden hos däggdjur. Adipocyter bildar den vita fettvävnaden. De är runda och mycket stora celler (mer än 100 micrm i diameter) som innehåller en stor lipiddropp som upptar det mesta av cellens inre. Det är därför de är kända som unilokulära adipocyter. Kärnan och den återstående cytoplasman finns i ett tunt skikt nära plasmamembranet (Figur 3). Hos välmatade djur observeras vissa adipocyter med mer än en lipiddroppar bland de typiska vita adipocyterna (Figur 3). Dessa adipocyter med mer än en lipiddropp klassificeras inte som multilokulära eller bruna adipocyter (se nedan) utan som vita adipocyter som visar en pågående differentiering. Under denna differentieringsprocess producerar adipocyter många små lipiddroppar i cytoplasman som kommer att gå med på stor droppe i mogna adipocyter. Således går vita fettadipocyter genom en multilokulär period under differentiering. Mycket mindre vanligt bland vita fett adipocyter är beige adipocyter, troligen härledda från vita fett adipocyter, men med samma egenskaper som bruna adipocyter.

Unilocular adipocyter separeras mellan varje andra av mycket tunna skikt av lös bindväv rikliga retikulära fibrer som frigörs av adipocyterna själva. Vidare lindas varje adipocyt av ett tunt lager av extracellulär matris som finns mycket nära plasmamembranet. Denna mantel kallas extern lamina, och den skiljer sig från den omgivande bindväven. Den yttre lamina liknar epitelets basala lamina. I de delar av kroppen under mekanisk stress grupperas adipocyter i lober separerade av skikt av bindväv som kallas septa (Figur 4), som är mer eller mindre tjocka beroende på de mekaniska krafter som de måste tåla. Varje lob innehåller vanligtvis stora grupper av adipocyter. Andra celltyper, såsom mastocyter, makrofager, leukocyter, dispergerade fibroblaster och odifferentierade adipocyter, kan också hittas bland de mogna vita adipocyterna och i septa.

blodkärl och nervfibrer löper genom bindväven bland de vita adipocyterna. Lymfoida noder kan observeras i det vita fettet i mesenteriska områden. Vitt fett är mycket bevattnat av blodkärl, lika mycket som muskelvävnaden. Endotelet i kapillärerna är kontinuerligt. Vitt fett får två typer av nervingångar: den ena kommer från det sympatiska nervsystemet och den andra från sensoriska axoner som kommer från dorsala spinala ganglier. Nerver kontaktar inte adipocyter utan slutar runt blodkärlen.

även om vit fettvävnad finns på olika platser i kroppen, finns den främst i subkutan och bukregion. Hud-och bendepåer är också framträdande. Hos människor har kvinnor och män några vanliga fettdepåer, men skillnader i fördelningen finns också (Figur 5). Det finns några bevis som tyder på att olika fettdepåer i kroppen utför olika funktioner, och det är fördelningen av fett, mer än mängden fett, vad som kan orsaka metaboliska patologier. Till exempel ökar ackumulering av fett i det viscerala depotet och det abdominala subkutana depotet risken för typ II-diabetes och hjärt-kärlsjukdomar. Gluteus och femorala depåer kan dock vara skyddande fett. Internt är vitt fett rikligt i mesenterierna och i intraperitoneus, och det är närvarande, men mindre rikligt, i benmärgen och runt inre organ. Subkutan depå, förutom att vara en energilagring, fungerar som ett isolerande skikt mot kylan. Fettdepåer i sulor och i Palmer utför huvudsakligen en skyddande funktion mot mekaniska krafter, medan lagring är mindre relevant. Dermal depot skiljer sig från subkutan depå, och de är fysiskt separerade. Dermal depot är involverad i sårreparation, generering av hårsäckar och termogenes. I benmärgen finns det två typer av fettdepåer: konstitutiva och reglerade. De är båda engagerade i benfysiologin (mineralisering och osteoklastaktivitet) och är en viktig källa till cirkulerande adiponektin.

vit fettvävnad är en av få vävnader som kan öka och minska volymen dramatiskt under vuxenperioden. Det är främst en följd av ökningen av adipocyternas storlek (hypertrofi), liksom en rekrytering av nya adipocyter genom proliferation av prekursorceller (hyperplasi). Prekursorceller finns i bindvävnaden som omger adipocyter. Hos idrottare kan det vita fettet vara upp till 2 till 3% av kroppsvikt, medan en överviktig person kan nå upp till 60-70% av kroppsvikt. Mellan 9 och 18% av kroppsvikt hos män och mellan 14 och 28% hos kvinnor anses vara normala. Det är fetma om andelen vitt fett är högre än 22% hos män och 32% hos kvinnor. Hypertrofi och hyperplasi är olika beroende på fettdepån, även i samma depå mellan kvinnor och män.

vit fettvävnad utför också en endokrin funktion genom att frigöra vissa molekyler som kallas adipokynes som påverkar insulinaktiviteten och de allmänna homeostais av ämnesomsättningen. Till exempel kontrollerar leptinhormonet intaget av mat genom att verka i centrala nervsystemet. Det finns andra som resistin och adiponectin. I sin tur regleras vit fettvävnad av andra hormoner som noradrenalin och glykokortikoider, vilket underlättar frisättningen av fettsyror från adipocyter och insulin som gynnar lagring av triacylglycerider. Adipocyter lagrar också fettlösliga vitaminer.

hos möss har det rapporterats att i kalla miljöer kan vita fettadipocyter av inguinala fettdepåer differentieras till celler med egenskaper som liknar bruna fettadipocyter. Detta händer genom en transdifferentieringsprocess, inte genom spridning av odifferentierade förfäder. Dessa multilokulära adipocyter är kända som brite eller beige adipocyter. De kan uttrycka UCP1-proteinet som kopplar bort ATP-syntas i mitokondrier, så att protongradienten används för värmeproduktion.

brunt fett

brunt fett består av adipocyter som innehåller många små lipiddroppar i cytoplasman. Mikroskopibilder visar dessa celler med många hål inuti eftersom den vanliga histologiska behandlingen tar bort lipider från vävnaden. Därför namnet multilocular adipocyter. Brunt fett är rikligt i vilande djur, hos foster och hos perinatala däggdjur. Det är dock mycket knappt hos vuxna. Under utveckling förekommer brun fettvävnad tidigare än vit fettvävnad.

bruna fettadipocyter är mindre än vita fettadipocyter, och deras kärna är rundad och ligger på centrala platser i cytoplasman. Den bruna färgen på färsk brun fettvävnad tillhandahålls av det stora antalet mitokondrier av adipocyter med innehåller rikligt cytokromoxidas. Den täta vaskulariseringen bidrar också till den bruna färgen. Brunfett adipocyter kännetecknas av att uttrycka UCP1-proteinet, som kopplar bort elektrontransportörkedjan från syntesen av ATP, så att energin hos genererad protongradient används för värmeproduktion.

utseendet på de bruna fettadipocyterna kan förändras under olika förhållanden. Till exempel ser adipocyterna hos välmatade djur som hålls i varma miljöer ut som vita feta adipocyter. Det djuret placeras i en kallare miljö, bruna fett adipocyter återgår till den multilokulära morfologin och ökar i antal.

hos människor är brun fettvävnad utbredd i två stora regioner:

Visceral: perivaskulär (artärer: aorta, carotid, brachiocephalic, epicardial coronary, inre bröst, intercostal ; vener: hjärt-och interkostal ), omgivande ihåliga organ (hjärta, luftstrupen, stora bronkier, mesokolom, omentum rektor) och runt fasta organ (paravertebral torax, bukspottkörtel, njure, lever hilus).

subkutan: främre muskler i nacken, supraklavikulär fossa, under nyckelbenet, axilla, främre bukväggen, inguinal fossa.

brun fettvävnad är uppdelad i stora och små lober separerade av bindväv. Blodkärl, rikligare än i den vita fettvävnaden, och nerver löper genom denna bindväv. Brunt fett är innerverat av det sympatiska nervsystemet, som efter att ha släppt noradrenalin leder till bruna adipocyter för att bryta ner lipider och generera värme. Till skillnad från i vit fettvävnad stimulerar terminalerna hos de sympatiska axonerna direkt bruna fettadipocyter.

• bibliograf C. A. O.

  • bibliograf C. A.

    fr. 2009. PRDM16: den interconvertible adipo-myocyte switch. Trender inom cellbiologi. 19: 141-146.

    Gesta S, Tseng Y, Kahn CR. 2007. Utvecklings ursprung fett: spåra fetma till dess källa. Cell. 131: 242-256.

    Hausman DB, DiGirolamo M, Bartness TJ, Hausman GJ, Martin RJ. 2001. Biologin för vit adipocytproliferation. Fetma granskning. 2: 239-254.

    Rosenwall M, Wolfrum C. 2014. Ursprunget och definitionen av brite kontra vita och klassiska bruna adipocyter. Adipocyte. 3: 4-9.

    Sanchez-Gurmaches J, hängde C-M, Guertin DA. 2016. Nya komplexiteter i adipocyt ursprung och identitet. Trender inom cellbiologi. 26: 5

    Säckar H, Symonds mig. 2013. Anatomiska platser av mänsklig brun ddipose vävnad. Funktionell relevans och konsekvenser vid fetma och typ 2-diabetes. Diabetes. 62:1783-1790

    Saely CH, Geiger K, Drexel H. 2010. Brun kontra vit fettvävnad: en mini-recension. Gerontologi. 58: 15-23.