Biologi för Majors II

diskutera benens struktur och funktion

det finns flera olika typer av ben i det mänskliga skelettet. I det här avsnittet lär vi oss om hur Ben klassificeras och hur de fungerar i våra kroppar.

typer av ben

ben, eller benvävnad, är en bindväv som utgör endoskelettet. Den innehåller specialiserade celler och en matris av mineralsalter och kollagenfibrer.

mineralsalterna innefattar främst hydroxiapatit, ett mineral bildat av kalciumfosfat. Förkalkning är processen för avsättning av mineralsalter på kollagenfibermatrisen som kristalliserar och härdar vävnaden. Förkalkningsprocessen sker endast i närvaro av kollagenfibrer.

benen i det mänskliga skelettet klassificeras efter sin form: långa ben, korta ben, platta ben, suturala ben, sesamoidben och oregelbundna ben (Figur 1).

Figur 1. Visas är olika typer av ben: platt, oregelbunden, lång, kort och sesamoid.

Figur 2. Det långa benet täcks av ledbrosk i vardera änden och innehåller benmärg (visas i gult i denna illustration) i märghålan.

långa ben är längre än de är breda och har en axel och två ändar. Diafysen, eller den centrala axeln, innehåller benmärg i en märghålighet. De rundade ändarna, epifyserna, är täckta med ledbrusk och är fyllda med röd benmärg, som producerar blodkroppar (Figur 2). De flesta benbenen är långa ben—till exempel lårbenet, skenbenet, ulna och radien. Undantag från detta inkluderar patella och benen i handleden och fotleden.

korta ben, eller kuboidala ben, är ben som har samma bredd och längd, vilket ger dem en kubliknande form. Till exempel är benen i handleden (karpaler) och fotled (tarsaler) korta ben (Figur 1).

platta ben är tunna och relativt breda ben som finns där omfattande skydd av organ krävs eller där breda ytor av muskelfästning krävs. Exempel på platta ben är bröstbenet (bröstbenet), revben, scapulae (axelblad) och taket på skallen (Figur 1).

oregelbundna ben är ben med komplexa former. Dessa ben kan ha korta, platta, skårade eller räfflade ytor. Exempel på oregelbundna ben är ryggkotorna, höftbenen och flera skalleben.

sesamoidben är små, platta ben och är formade på samma sätt som ett sesamfrö. Patellae är sesamoidben. Sesamoidben utvecklas inuti senor och kan hittas nära leder vid knän, händer och fötter.

Suturala ben är små, platta, oregelbundet formade ben. De kan hittas mellan de platta benen på skallen. De varierar i antal, form, storlek och position.

benvävnad

ben anses vara organ eftersom de innehåller olika typer av vävnad, såsom blod, bindväv, nerver och benvävnad. Osteocyter, de levande cellerna i benvävnad, bildar mineralmatrisen av ben. Det finns två typer av benvävnad: kompakt och svampig.

kompakt benvävnad

kompakt ben (eller kortikalt ben) bildar det hårda yttre skiktet av alla ben och omger medullärhålan eller benmärgen. Det ger skydd och styrka till ben. Kompakt benvävnad består av enheter som kallas osteoner eller Haversiska system. Osteoner är cylindriska strukturer som innehåller en mineralmatris och levande osteocyter förbundna med canaliculi, som transporterar blod. De är inriktade parallellt med benets långa axel. Varje osteon består av lameller, som är lager av kompakt matris som omger en central kanal som kallas Haversian canal. Den haversiska kanalen (osteonisk kanal) innehåller benets blodkärl och nervfibrer (Figur 3). Osteoner i kompakt benvävnad är inriktade i samma riktning längs stresslinjer och hjälper benet att motstå böjning eller sprickbildning. Därför är kompakt benvävnad framträdande i benområden där spänningar appliceras i endast några få riktningar.

Figur 3. Kompakt benvävnad består av osteoner som är inriktade parallellt med benets långa axel och den Haversiska kanalen som innehåller benets blodkärl och nervfibrer. Det inre skiktet av ben består av svampig benvävnad. De små mörka ovalerna i osteonen representerar de levande osteocyterna. (kredit: modifiering av arbete av NCI, NIH)

svampig benvävnad

medan kompakt benvävnad bildar det yttre skiktet av alla ben, svampigt ben eller cancellöst ben bildar det inre skiktet av alla ben. Svampig benvävnad innehåller inte osteoner som utgör kompakt benvävnad. Istället består den av trabeculae, som är lameller som är anordnade som stavar eller plattor. Röd benmärg finns mellan trabuculae. Blodkärl i denna vävnad levererar näringsämnen till osteocyter och tar bort avfall. Den röda benmärgen i lårbenet och det inre av andra stora ben, såsom ileum, bildar blodceller.

Figur 4. Trabeculae i svampigt ben är anordnade så att ena sidan av benet bär spänning och den andra tål kompression.

svampigt ben minskar benets densitet och tillåter ändarna av långa ben att komprimera som ett resultat av spänningar som appliceras på benet. Svampigt ben är framträdande i områden med ben som inte är kraftigt stressade eller där spänningar kommer från många håll. Epifyserna av ben, såsom lårbenets hals, utsätts för stress från många håll. Tänk dig att lägga en tung inramad bild platt på golvet. Du kan hålla upp ena sidan av bilden med en tandpetare om tandpetaren var vinkelrätt mot golvet och bilden. Borra nu ett hål och håll tandpetaren i väggen för att hänga upp bilden. I detta fall är tandpetarens funktion att överföra bildens nedåtgående tryck till väggen. Kraften på bilden är rakt ner till golvet, men kraften på tandpetaren är både bildtråden som drar ner och botten av hålet i väggen skjuter upp. Tandpetaren kommer att bryta av precis vid väggen.

lårbenets hals är horisontell som tandpetaren i väggen. Kroppens vikt trycker ner den nära fogen, men lårbenets vertikala diafys skjuter upp den i andra änden. Lårbenets hals måste vara tillräckligt stark för att överföra kroppsviktens nedåtgående kraft horisontellt till lårbenets vertikala axel (Figur 4).

celltyper i Ben

ben består av fyra typer av celler: osteoblaster, osteoklaster, osteocyter och osteoprogenitorceller. Osteoblaster är benceller som är ansvariga för benbildning. Osteoblaster syntetiserar och utsöndrar den organiska delen och oorganiska delen av den extracellulära matrisen av benvävnad och kollagenfibrer. Osteoblaster fastnar i dessa sekret och differentieras till mindre aktiva osteocyter. Osteoklaster är stora benceller med upp till 50 kärnor. De tar bort benstrukturen genom att frigöra lysosomala enzymer och syror som löser upp benmatrisen. Dessa mineraler, som frigörs från ben i blodet, hjälper till att reglera kalciumkoncentrationer i kroppsvätskor. Ben kan också resorberas för ombyggnad, om de applicerade spänningarna har förändrats. Osteocyter är mogna benceller och är huvudcellerna i benaktig bindväv; dessa celler kan inte delas. Osteocyter upprätthåller normal benstruktur genom att återvinna mineralsalterna i den beniga matrisen. Osteoprogenitorceller är skivepitelstamceller som delar sig för att producera dotterceller som skiljer sig åt i osteoblaster. Osteoprogenitorceller är viktiga vid reparation av frakturer.

bentillväxt och utveckling

ossifikation, eller osteogenes, är processen för benbildning av osteoblaster. Ossifiering skiljer sig från förkalkningsprocessen; medan förkalkning sker under benbildning av ben, kan det också förekomma i andra vävnader. Ossifiering börjar ungefär sex veckor efter befruktning i ett embryo. Före denna tid består det embryonala skelettet helt av fibrösa membran och hyalinbrusk. Utvecklingen av ben från fibrösa membran kallas intramembranös ossifikation; utveckling från hyalinbrosk kallas endokondral ossifikation. Bentillväxten fortsätter fram till ungefär 25 års ålder. Ben kan växa i tjocklek under hela livet, men efter 25 års ålder fungerar benbildning främst i benremodellering och reparation.

intramembranös ossifikation

intramembranös ossifikation är processen för benutveckling från fibrösa membran. Det är involverat i bildandet av de platta benen i skallen, underkäken och nyckelbenen. Ossifiering börjar som mesenkymala celler bildar en mall för det framtida benet. De differentierar sedan till osteoblaster vid ossifieringscentret. Osteoblaster utsöndrar den extracellulära matrisen och deponerar kalcium, vilket härdar matrisen. Den icke-mineraliserade delen av benet eller osteoiden fortsätter att bildas runt blodkärlen och bildar svampigt ben. Bindvävnad i matrisen skiljer sig åt i röd benmärg i fostret. Det svampiga benet ombyggs till ett tunt lager av kompakt ben på ytan av det svampiga benet.

endokondral ossifikation

endokondral ossifikation är processen för benutveckling från hyalinbrosk. Alla kroppens ben, med undantag för de platta benen i skallen, underkäken och nyckelbenen, bildas genom endokondral benbildning.

i långa ben bildar kondrocyter en mall av hyalinbroskdiafysen. Som svar på komplexa utvecklingssignaler börjar matrisen förkalkas. Denna förkalkning förhindrar diffusion av näringsämnen i matrisen, vilket resulterar i att kondrocyter dör och öppningen av håligheter i diafysbrosket. Blodkärl invaderar håligheterna, och osteoblaster och osteoklaster modifierar den förkalkade broskmatrisen till svampigt ben. Osteoklaster bryter sedan ner en del av det svampiga benet för att skapa en märg eller medullär hålighet i mitten av diafysen. Tät, oregelbunden bindväv bildar en mantel (periosteum) runt benen. Periosteum hjälper till att fästa benet i omgivande vävnader, senor och ligament. Benet fortsätter att växa och förlängas när broskcellerna vid epifyserna delar sig.

i det sista steget av prenatal benutveckling börjar epifyscentra att förkalkas. Sekundära förbeningscentra bildas i epifyserna när blodkärl och osteoblaster kommer in i dessa områden och omvandlar hyalinbrosk till svampigt ben. Fram till tonåren kvarstår hyalinbrosk vid epifysplattan (tillväxtplattan), som är regionen mellan diafysen och epifysen som är ansvarig för den långa tillväxten av långa ben (Figur 5).

Figur 5. Endokondral benbildning är processen för benutveckling från hyalinbrosk. Periosteum är bindväv på utsidan av benet som fungerar som gränssnittet mellan ben, blodkärl, senor och ligament.

tillväxt av ben

långa ben fortsätter att förlängas, potentiellt fram till tonåren, genom tillsats av benvävnad vid epifysplattan. De ökar också i bredd genom appositional tillväxt.

förlängning av långa ben

kondrocyter på epifyssidan av epifysplattan delas; en cell förblir odifferentierad nära epifysen, och en cell rör sig mot diafysen. Cellerna, som skjuts från epifysen, mognar och förstörs genom förkalkning. Denna process ersätter brosk med ben på plattans diafysiska sida, vilket resulterar i en förlängning av benet.

långa ben slutar växa vid omkring 18 års ålder hos kvinnor och 21 års ålder hos män i en process som kallas epifysplatta stängning. Under denna process slutar broskceller att dela sig och allt brosk ersätts av ben. Epifysplattan bleknar och lämnar en struktur som kallas epifyslinjen eller epifysresten, och epifysen och diafysen smälter samman.

förtjockning av långa ben

Appositional tillväxt är ökningen av benens diameter genom tillsats av benvävnad vid benens yta. Osteoblaster vid benytan utsöndrar benmatris och osteoklaster på den inre ytan bryter ner benet. Osteoblasterna skiljer sig åt i osteocyter. En balans mellan dessa två processer gör att benet kan tjockna utan att bli för tungt.

benremodellering och reparation

benförnyelse fortsätter efter födseln till vuxen ålder. Benremodellering är ersättning av gammal benvävnad med ny benvävnad. Det involverar processerna för benavsättning av osteoblaster och benresorption av osteoklaster. Normal bentillväxt kräver vitaminer D, C och a, plus mineraler som kalcium, fosfor och magnesium. Hormoner som parathyroidhormon, tillväxthormon och kalcitonin krävs också för korrekt bentillväxt och underhåll.

benomsättningsgraden är ganska hög, med fem till sju procent av benmassan som återvinns varje vecka. Skillnader i omsättningshastighet finns i olika delar av skelettet och i olika delar av ett ben. Till exempel kan benet i lårbenets huvud ersättas helt var sjätte månad, medan benet längs axeln förändras mycket långsammare.

Figur 6. När detta ben är inställt, kommer en callus att sticka de två ändarna ihop. (kredit: Bill Rhodes)

benremodellering gör att benen kan anpassa sig till spänningar genom att bli tjockare och starkare när de utsätts för stress. Ben som inte utsätts för normal stress, till exempel när en lem är i en gjutning, kommer att börja förlora massa. Ett brutet eller brutet ben genomgår reparation genom fyra steg:

1. blodkärl i brutet ben tår och blödning, vilket resulterar i bildandet av koagulerat blod eller ett hematom på platsen för pausen. De avskurna blodkärlen vid de trasiga ändarna av benet förseglas genom koagulationsprocessen, och benceller som berövas näringsämnen börjar dö.
2. inom några dagar efter frakturen växer kapillärerna in i hematom och fagocytiska celler börjar rensa bort de döda cellerna. Även om fragment av blodproppen kan förbli, kommer fibroblaster och osteoblaster in i området och börjar reformera benet. Fibroblaster producerar kollagenfibrer som förbinder de brutna benändarna, och osteoblaster börjar bilda svampigt ben. Reparationsvävnaden mellan de brutna benändarna kallas fibrocartilaginös callus, eftersom den består av både hyalin och fibrocartilage (Figur 6). Vissa benspikuler kan också förekomma vid denna tidpunkt.
3. fibrocartilaginous callus omvandlas till en benig callus av svampigt ben. Det tar ungefär två månader för det trasiga benändarna att vara ordentligt sammanfogade efter frakturen. Detta liknar den endokondrala bildningen av ben, eftersom brosk blir ossifierat; osteoblaster, osteoklaster och benmatris är närvarande.
4. den beniga callusen ombyggs sedan av osteoklaster och osteoblaster, med överflödigt material på utsidan av benet och i medullärhålan avlägsnas. Kompakt ben läggs till för att skapa benvävnad som liknar det ursprungliga, obrutna benet. Denna ombyggnad kan ta många månader, och benet kan förbli ojämnt i flera år.

kontrollera din förståelse

svara på frågorna nedan för att se hur väl du förstår de ämnen som behandlas i föregående avsnitt. Denna korta frågesport räknas inte mot ditt betyg i klassen, och du kan återta det ett obegränsat antal gånger.

använd det här frågesporten för att kontrollera din förståelse och bestämma om du ska (1) studera föregående avsnitt ytterligare eller (2) gå vidare till nästa avsnitt.