hjärnstorlek

4.05.3.1 hjärnstorlek och mänskliga fossiler

hjärnstorlek representerar en dominerande fråga i paleoneurologi, vilket tyder på viktiga förändringar i vår art och härstamning i samband med ontogenetisk reglering av hjärnan och braincase morfogenetiska system (Leigh, 2012; Zollikofer, 2012; Hublin et al., 2015; Neubauer, 2015). Kognitiva problem åt sidan är hjärnstorleken också direkt involverad i ett komplext nätverk av allometriska effekter som påverkar vikningsarkitektur och neurala ledningar, energi och metabolism, ekologi och social struktur (Hofman, 2014; Isler och Van Schaik, 2014). Moderna människor har en hjärnstorlek mer eller mindre tre gånger den siffra som förväntas för en primat av samma kroppsstorlek, och detta faktum har inte gått obemärkt förbi, vilket gör hjärnstorlek till ett viktigt ämne i mänsklig utveckling. Efter kranial/endocast-rekonstruktion är kranialkapaciteten relativt lätt att beräkna, traditionellt genom vattenförskjutning (från formen) eller fyllning av endokraniell hålighet med frön (från skallen). Vidare kan analysen av likheter och skillnader enkelt beräknas med standard univariat och bivariat tekniker. Så hjärnstorlek är samtidigt ett mycket relevant ämne, det är lätt att beräkna, och det är lätt att analysera. Det är förmodligen varför denna fråga har varit så dominerande under ett helt århundrade av paleoneurologi. Trots detta har dock få avtal uppnåtts om dynamiken i samband med hjärnstorleksutveckling, och ämnet har genererat fler debatter än lösningar.

efter ett traditionellt perspektiv (tyvärr fortfarande dominerande i många professionella och spridningssammanhang) har evolutionen länge tolkats som linjär, gradvis och progressiv. Scala naturae krävde en progressiv förbättring från ofullständiga till framgångsrika varelser, med levande människor på toppen. Med detta schema i åtanke, vi paleoanthropologists började återhämta skallar med olika hjärnvolymer utspridda i fossilregistret och, driven av ett förutbestämt schema, vi anpassade alla dessa figurer på samma linjära väg, kulminerade med Homo sapiens. Sedan försökte vi tillämpa olika matematiska modeller för att förklara den numeriska regeln bakom denna förändring, men resultaten var ofullständiga. En huvudgräns var statistisk: med hänsyn till de få fossiler som finns tillgängliga, härledda från tre kontinenter och 5 miljoner år, många olika typer av kurva kan passa ganska bra för att förklara den fördelningen. Den stora begränsningen var emellertid konceptuell, förutsatt att alla dessa ”punkter” (dvs. arter) låg längs samma kurva. Sedan slutet av 1970-talet har dock många paleoantropologer misstänkt att saker gick på ett annat sätt. Det är troligt att olika arter genomgick oberoende processer av hjärnstorlek ökar, och inte alltid genom gradvisa eller kontinuerliga steg. Detta perspektiv kräver två huvudkorrigeringar av vårt tillvägagångssätt: vi måste analysera separata processer, och dessa processer behöver inte nödvändigtvis förlita sig på samma mekanismer.

När det gäller metoder finns det en relevant skillnad mellan hjärnstorlek och endokraniell volym. Den endokraniella håligheten rymmer hjärnan, men också dess kärlsystem, dess bindande skydd (hjärnhinnorna) och cerebrospinalvätskan. Som tumregel kan cirka 10% av det endokraniella hålrummet upptas av icke-cerebrala vävnader. Så vissa korrigeringar måste tillämpas vid omvandling av endokraniell volym till hjärnstorlek. Nödvändigtvis beräknas dessa korrigeringar enligt tillgängliga data från moderna människor och kan därför vara förspända av möjliga artspecifika skillnader. En ytterligare korrigering måste tillämpas om en omvandling från hjärnvolym till hjärnvikt är nödvändig. Ändå är problemet med att definiera ”hjärnvolym” inneboende i hjärnans anatomiska natur. Vad vi kallar hjärnan har faktiskt ingen specifik form eftersom, som mjukvävnad, dess geometri och rumsliga egenskaper beror på stödjande krafter och element. Hjärnvolymen i sig, avsedd som det utrymme som upptas av hjärnan, är ett resultat av det hydrostatiska trycket som utövas av blod och cerebrospinalvätska. Därför är det vi kallar hjärnvolym nödvändigtvis ett” index för rumslig ockupation ” och inte en verklig biologisk egenskap hos den neurala massan. Den endokraniella volymen är en proxy av cerebral volym, som i sin tur är en proxy för neural vävnadsvolym, som i sin tur antas vara den verkliga intressanta siffran vi försöker kvantifiera. Ändå är en hjärna förmodligen mer än en massa neuroner, och sådan insisterande på att approximera en volymetrisk uppskattning kan vara oproduktiv. En skillnad mellan endokraniell volym och hjärnvolym kan vara till hjälp, men endast när man tar hänsyn till denna gräns för definitionen.

nuvarande multivariata tillvägagångssätt levererar verktyg som förbättrar uppskattningen av fullständiga och ofullständiga prover, vilket genererar en rad värden som är kompatibla med den anatomiska osäkerheten i samband med fossiler (Zhang et al., 2016). Fossila exemplar är i allmänhet ofullständiga, och deras rekonstruktion kan påverkas av individuellt beslut. Traditionellt uppskattades kranialkapaciteten efter en specifik rekonstruktion och ett slutligt volymetrisk resultat. Digitala verktyg tillåter flera rekonstruktioner baserade på alternativa modeller eller iterativa procedurer, vilket ger en rad värden istället för en enda figur (Neubauer et al., 2012). Detta statistiska tillvägagångssätt är definitivt mer adekvat, bracketing värdet enligt förtroendet för den tillgängliga anatomiska informationen. Ett sådant kvantitativt perspektiv på den anatomiska osäkerheten i paleontologi har förmodligen representerat en av de största framstegen inom detta område.

tekniker som huvudkomponentanalys kan ge allometriska vektorer som kan isolera storleksrelaterade signaler från den individuella slumpmässiga variationen av ett referensprov (Wu och Bruner, 2016). I allmänhet är den första multivariata komponenten i en morfometrisk datamängd en storleksvektor eller en storleksrelaterad vektor. Därför kan den leverera en multivariat kombination av tillgängliga variabler som optimerar storleksinformationen, exklusive andra variationskällor. Även i detta fall kan de observerade rester som är associerade med referensprovet ge en uppskattning av osäkerheten, vilket ger ett värdeområde och ett index för modellens kvalitet.

med detta i åtanke kan hjärnvolymen uppskattas i fossiler och statistiska parametrar jämföras inom olika mänskliga grupper. Naturligtvis gäller sådana uppskattningar hela hjärnvolymen, men de ger ingen information om vilka delar av volymen som är involverade i de observerade evolutionära förändringarna. Hjärnproportioner (lober och omkretsar) isär, evolutionära förändringar i hjärnstorlek tillskrivs i allmänhet antalet neuroner. Visst finns det ingen anledning att anta att detta alltid är sant. Volymförändringar kan också bero på anslutningarna (axoner och dendriter), till de vaskulära eller bindande elementen eller till stödcellerna (glia).

många ansträngningar har gjorts för att beräkna, med bästa approximation, kranialkapaciteten hos många kompletta och ofullständiga fossilprover. Tack vare detta PERMANENTA åtagande har vi för närvarande stabila och tillförlitliga uppskattningar för den endokraniella volymen av många mänskliga exemplar och taxa (Grimaud-HERV Xhamster, 1997; Holloway et al., 2004). Australopithecines hade en genomsnittlig kranial kapacitet jämförbar med levande apor, mellan 300 och 500 cc. Släktet Paranthropus visar större värden än släktet Australopithecus, vilket kan föreslå en encephaliseringsprocess. Det tillgängliga urvalet är dock litet och alla slutsatser måste tolkas som preliminära. De tidigaste grupperna som möjligen tillhörde det mänskliga släktet (Homo habilis) var i genomsnitt 600 cc, och de tidigaste exemplen med fulla mänskliga karaktärer (Homo ergaster) närmar sig 800 cc. Asiatisk och Afrikansk Homo erectus hade en genomsnittlig endokraniell volym på cirka 1000 cc, och Homo heidelbergensis visade ett större värde på cirka 1200 cc. Moderna människor och neandertalare visar en genomsnittlig kranialkapacitet på cirka 1400-1500 cc, en siffra som förmodligen är lite större för den senare gruppen. Moderna människor nådde sin maximala endokraniella volym strax efter deras fylogenetiska ursprung, ungefär 100-150 tusen år sedan (ka). Däremot hade tidiga neandertalare under samma period en mindre kranialkapacitet, jämförbar med H. heidelbergensis, och nådde större värden mycket senare, bara cirka 60-50 ka (Bruner och Manzi, 2008; Bruner, 2014). Denna sekvens gör den traditionella ikonografiska syn på linjär hjärnstorlek ökar avslutande i moderna människor helt enkelt inte i enlighet med de fossila bevis: Neandertalarna kunde ha utvecklat en stor kranial kapacitet efter moderna människor gjorde.

artspecifika medel och intervalluppskattningar kan variera beroende på de fossila prover som används för deras beräkning. Många grupper representeras av endast ett fåtal exemplar, och statistiska resultat är därför känsliga för inkludering/uteslutning av få enskilda individer. Hjärnstorleken ökar hos moderna människor, neandertalare, H. ergaster och H. heidelbergensis, har tolkats som en verklig encefaliseringsprocess, nämligen en ökning av hjärnstorlek som inte var beroende av ökningen av kroppsstorlek (Holloway, 1995; Tobias, 1995; Rightmire, 2004). Omvänt är hjärnstorleksökningen i H. erectus förmodligen en sekundär följd av en generaliserad kroppsstorleksökning.

gruppvis statistik är värdefull och nödvändig för att utveckla och testa hypoteser om hjärnans evolutionära förändringar. Däremot är individuella värden associerade med specifika exemplar mindre informativa på grund av den stora variationen av detta drag. Med hänsyn till förhållandet mellan intervall och medelvärde (de Sousa och Cunha, 2012) visar H. sapiens och H. erectus den största variationen i hjärnstorlek (54%), följt av H. heidelbergensis (46%) och neandertalare (40%) (Fig. 8). Sådana uppskattningar kan vara partiska av begränsade urvalsstorlekar och beslut om tilldelning och införande av grupper och prover. Ändå bevisar de en anmärkningsvärd variation i alla taxa. I vår art, för vilken det inte finns någon taxonomisk eller statistisk osäkerhet, kan skillnader i kranialkapacitet variera med mer än 1000 cc, och den normala variationen sträcker sig mellan 900 och 2000 cc (Holloway et al., 2004). Sådana stora intraspecifika intervall föreslår försiktighet när man diskuterar kranialkapacitet i enskilda fossila prover eller i små fossila prover.

figur 8. Arter rapporteras enligt deras första utseende i fossilregistret (min: antal endocranial volym (EV) (originaldata från de Sousa, A., Cunha, E., 2012. Homininer och framväxten av den moderna hjärnan. Prog. Hjärnan Res. 195, 293-322.). Neandertalarna inkluderar exemplar som Gibraltar 1 (EV = 1270 cc) och Amud (ev = 1740 cc) (digitala repliker efter Amano, H., Kikuchi, T., Morita, Y., Kondo, O., Suzuki, H., Ponce De Le Accorin, ms, Zollikofer, CPE, Bastir, M., Stringer, C., Ogihara, N., 2015. Virtuell rekonstruktion av Neanderthal Amud 1 kranium. Är. J. Phys. Anthropol. 158, 185-197; Bruner, E., Amano, H., Pereira-Pedro, S., Ogihara, N., 2016. Utvecklingen av parietalloben i släktet Homo. I: Bruner, E., Ogihara, N., Tanabe, H. (Red.), Digitala Endocasts. Springer, Tokyo (I press).). H, Homo; P, Paranthropus; A, Australopithecus.