Hybrid (biologi)
i biologi är en hybrid avkomman till individer av olika taxonomiska grupper eller, i en annan mening, en avkomma av korsningar mellan populationer, raser eller sorter inom en enda art.
i begreppets första mening är en hybrid resultatet av korsning mellan två djur eller växter av olika taxa, vare sig mellan individer som tillhör olika arter inom samma släkt (interspecifika hybrider eller kors), olika underarter inom samma art (intraspecifika hybrider) eller olika släkten (intergeneriska hybrider). Extremt sällsynta hybrider mellan individer i olika familjer (interfamiliala hybrider) är kända, såsom guineafowl-hybriderna.exempel på sådana hybrider är en mule, en korsning mellan en manlig åsna (Equus asinus) och en kvinnlig häst (Equus caballus) och en hinny, en korsning mellan en manlig häst och en kvinnlig åsna. En liger är avkomman till en manlig lejon (Panthera leo) och en kvinnlig tiger (Panthera tigris), medan en tigon är avkomman till en manlig tiger och en kvinnlig lejon.
i den andra betydelsen av termen, som ofta används i växt-och djuruppfödning, är en hybrid resultatet av korsningar mellan populationer, raser eller sorter inom en enda art eller underart. I växt-och djuruppfödning produceras och väljs hybrider vanligtvis eftersom de har önskvärda egenskaper som inte finns eller inkonsekvent förekommer i moderindividerna eller populationerna. Sådana hybridiseringar är bördiga och möjliggör utveckling av speciella växter och djur av stort värde för människor, såsom en mer sjukdomsresistent gröda eller blommor med sällsynt skönhet.
som en allmän regel producerar djur och växter som tillhör olika arter inte avkommor när de korsas med varandra, och om livskraftiga avkommor produceras är de i allmänhet infertila (men inte alltid). Till exempel, medan olika arter av hästfamiljen kan korsa, är avkommor som mulen nästan alltid sterila. Przewalskis häst och den inhemska hästen är de enda hästarna som kan korsa och producera bördiga avkommor. (Flera kvinnliga mulor har producerat avkommor när de paras med en renrasig häst eller åsna.) Eftersom manliga ligers och manliga tigoner är sterila kan hybridlinjen inte fortsätta trots att kvinnliga ligers och kvinnliga tigoner ofta är fertila. Interspecifika växthybrider kan ibland reproducera som ett resultat av polyploidi, såsom triticale, en polyploid hybrid av vete och råg.
typer av hybrider
beroende på föräldrarna finns det ett antal olika typer av hybrider (Wricke et al. 1986):
enstaka korshybrider. Singelkorshybrider är resultatet av korsningen mellan två rena uppfödda linjer och producerar en F1-generation som kallas en F1-hybrid (F1 är förkortning för Filial 1, vilket betyder ”första avkomma”). Korset mellan två olika homozygota linjer ger en F1—hybrid som är heterozygot-det vill säga att ha två alleler, en som bidrar av varje förälder.
dubbla korshybrider. Dubbelkorshybrider är resultatet av korsningen mellan två olika F1-hybrider (Rawlings och Cockerham 1962).
trevägs korshybrider. Trevägs korshybrider är resultatet av korset mellan en förälder som är en F1-hybrid och den andra är från en inavlad linje (Darbeshwar 2000).
tredubbla korshybrider. Trippelkorshybrider är resultatet av korsningen av två olika trevägs korshybrider.
populationshybrider. Befolkningshybrider är resultatet av korsning av växter eller djur i en befolkning med en annan befolkning. Dessa inkluderar korsningar mellan organismer som interspecifika hybrider eller korsningar mellan skillnadsraser.
interspecifika hybrider
interspecifika hybrider är resultatet av en korsning mellan två arter, normalt från samma släkt. Avkomman visar egenskaper och egenskaper hos båda föräldrarna. Avkomman till ett interspecifikt kors är ofta sterila; således förhindrar hybridsterilitet rörelsen av gener från en art till den andra, vilket håller båda arterna distinkta (Keeton 1980).
sterilitet tillskrivs ofta det olika antalet kromosomer de två arterna har, till exempel åsnor har 62 kromosomer, medan hästar har 64 kromosomer, och mulor och mulåsnor har 63 kromosomer. Mulor, mulåsnor och andra normalt sterila interspecifika hybrider kan inte producera livskraftiga könsceller eftersom den extra kromosomen inte kan göra ett homologt par vid meios, meios störs och livskraftiga spermier och ägg bildas inte. Fertilitet hos kvinnliga mulor har dock rapporterats med en åsna som Fadern (McBeath 1988).
oftast används andra mekanismer av växter och djur för att hålla gametisk isolering och artskillnad. Arter har ofta olika parnings-eller uppvaktningsmönster eller beteenden, häckningssäsongerna kan vara distinkta, och även om parning inträffar förhindrar antigena reaktioner på spermier från andra arter befruktning eller embryoutveckling.utvecklingen av nya arter från hybridisering är känd från växter genom utveckling av polyploidi. Induktionen av polyploider är en vanlig teknik för att övervinna steriliteten hos en hybridart. Triticale är hybrid av vete (Triticum turgidum) och råg (Secale cereale). Den kombinerar eftertraktade egenskaper hos föräldrarna, men de ursprungliga hybriderna är sterila. Efter polyploidisering blir hybriden bördig och kan därmed förökas ytterligare för att bli triticale.
Lonicera-flugan är den första kända djurarten som härrör från naturlig hybridisering. Fram till upptäckten av Lonicera-flugan var denna process känd för att förekomma i naturen endast bland växter.
även om det är möjligt att förutsäga den genetiska sammansättningen av en backcross i genomsnitt är det inte möjligt att exakt förutsäga sammansättningen av en viss backcrossed individ på grund av slumpmässig segregering av kromosomer. I en art med två par kromosomer skulle en två gånger bakkorsad individ förutsägas innehålla 12,5 procent av en arts genom (säg art a). Det kan emellertid fortfarande vara en 50 procent hybrid om kromosomerna från Art A hade tur i två på varandra följande segregationer, och meiotiska övergångar hände nära telomererna. Chansen för detta är ganska hög, 1/2^(2×2)=1/16 (där” två gånger två ” kommer från två rundor av meios med två kromosomer); emellertid minskar denna sannolikhet markant med kromosomnummer och så kommer den faktiska sammansättningen av en hybrid att bli alltmer närmare den förutsagda kompositionen.
hybrider benämns ofta med portmanteau-metoden, som kombinerar namnen på de två moderarterna. Till exempel är en zeedonk ett kors mellan en zebra och en åsna. Eftersom egenskaperna hos hybridavkommor ofta varierar beroende på vilken art som var mor och vilken som var far, är det traditionellt att använda Faderns art som den första halvan av portmanteau. Till exempel är en liger en korsning mellan en manlig lejon (Panthera leo) och en kvinnlig tiger (Panthera tigris), medan en tigon är en korsning mellan en manlig tiger och en kvinnlig lejon. En liger betecknas vetenskapligt som Panthera tigris brasilian Panthera leo.
exempel på hybriddjur
- hundhybrider är korsningar mellan olika raser och odlas ofta selektivt.Hybrid Iguana är en enda korshybrid, resultatet av naturlig inavel från manlig marin leguan och kvinnlig landleguan sedan slutet av 2000-talet.
- Equid hybrider
- Mule, ett kors av kvinnlig häst och en manlig åsna.
- Hinny, en korsning mellan en kvinnlig åsna och en manlig häst. Mule och hinny är exempel på ömsesidiga hybrider.
- Zebroider
- Zeedonk eller zonkey, en zebra/åsna kors.
- Zorse, ett zebra / hästkors
- Zony eller zetland, ett zebra / ponnykors (”zony” är en generisk term; ”zetland” är specifikt en hybrid av Shetland ponnyrasen med en zebra)
- Bovid hybrider
- Dzo, zo eller yakow; en korsning mellan en tamko/tjur och en yak.
- Beefalo, ett kors av en amerikansk bison och en inhemsk ko. Detta är en bördig ras; detta tillsammans med genetiska bevis har fått dem att nyligen omklassificeras till samma släkt, Bos.
- Zubron, en hybrid mellan wisent (europeisk bison) och inhemsk ko.
- får-get hybrider, såsom Toast av Botswana.
- Ursid hybrider, såsom grizzly-isbjörn hybrid, förekommer mellan svarta björnar, brunbjörnar, Kodiak och isbjörnar.
- Felid hybrider
- Savannah katter är hybridkorset mellan en afrikansk servalkatt och en tamkatt
- en hybrid mellan en Bengal tiger och en sibirisk tiger är ett exempel på en intra-specifik hybrid.
- Ligers och tigons (korsar mellan ett lejon och en tiger) och andra ”Panthera” hybrider som Lijagulep. Olika andra vilda kattkors är kända med lodjur, bobcat, leopard, serval och så vidare.
- Bengal katt, en korsning mellan den asiatiska leopardkatten och den inhemska katten, en av många hybrider mellan den inhemska katten och vildkatten. Den inhemska katten, Afrikansk vildkatt och europeisk vildkatt kan betraktas som variantpopulationer av samma art (Felis silvestris), vilket gör sådana kors icke-hybrider.
- fertila Canid hybrider förekommer mellan prärievargar, vargar, dingoes, schakaler och tamhundar.
- hybrider mellan svarta noshörningar och vita noshörningar har erkänts.
- hybrider mellan prickiga ugglor och spärrade ugglor
- Cama, en korsning mellan en kamel och en lama, också en intergenerisk hybrid.
- Wolphin, en bördig men mycket sällsynt korsning mellan en falsk späckhuggare och en flasknosdelfin.
- en bördig korsning mellan en albino king snake och en albino corn snake.
- Wurdmanns häger, ett kors av den vita häger och den stora blå häger.
- på Chester Zoo i Storbritannien, en korsning mellan afrikansk elefant (manlig) och asiatisk elefant (kvinnlig). Den manliga kalven heter Motty. Det dog av tarminfektion efter tolv dagar.
- Cagebird uppfödare odlar ibland hybrider mellan arter av finch, såsom guldfinch X kanariefågel. Dessa fåglar är kända som mulor.
- Gamebirdhybrider, hybrider mellan gamebirds och tamfåglar, inklusive kycklingar, guineafowl och peafowl, interfamiliala hybrider.
- många Ara hybrider är också kända.
- röd drake x svart drake: fem föds upp oavsiktligt vid ett falkcenter i England. (Det rapporteras att den svarta draken (hanen) vägrade kvinnliga svarta drakar men parades med två kvinnliga röda drakar.hybridisering mellan den endemiska Kubanska krokodilen (Crocodilus rhombifer) och den utbredda amerikanska krokodilen (Crocodilus acutus) orsakar bevarandeproblem för den tidigare arten som ett hot mot är genetisk integritet.
- Blood parrot cichlid, som förmodligen skapas genom att korsa ett guld severum och en Midas ciklid eller red devil cichlid
hybrider bör inte förväxlas med chimaeras, såsom chimera mellan får och get som kallas geep.
bredare interspecifika hybrider kan göras via in vitro fertilisering eller somatisk hybridisering; de resulterande cellerna kan emellertid inte utvecklas till en full organism. Ett exempel på interspecifika hybridcellinjer är humster (hamster x human) celler.
hybridväxter
växtarter hybridiserar lättare än djurarter, och de resulterande hybriderna är oftare bördiga hybrider och kan reproducera sig. Det finns fortfarande sterila hybrider och selektiv hybrideliminering där avkommorna är mindre kapabla att överleva och därmed elimineras innan de kan reproducera. Sterilitet i en hybrid är ofta ett resultat av kromosomnummer; om föräldrarna har olika kromosomparnummer kommer avkomman att ha ett udda antal kromosomer, vilket gör att de inte kan producera kromosombalanserade könsceller. Till exempel, om en hybrid fick 10 kromosomer från en förälder och 12 från en annan förälder, skulle kromosomerna inte balanseras för meios. Ett antal växtarter är emellertid resultatet av hybridisering och polyploidi, där en organism har mer än två homologa uppsättningar kromosomer. Till exempel, om växten hade två uppsättningar kromosomer från båda föräldrarna, vilket gav den fyra uppsättningar kromosom, skulle den vara balanserad för meios.
många växtarter korsar lätt pollinerar och producerar livskraftiga frön, med skillnaden mellan varje art som ofta upprätthålls av geografisk isolering eller skillnader i blomningsperioden. Djur, som är mer mobila, har utvecklat komplexa parningsbeteenden som upprätthåller artens gräns och när hybrider inträffar tenderar naturligt urval att rensa dem ur befolkningen eftersom dessa hybrider i allmänhet inte kan hitta kompisar som kommer att acceptera dem eller de är mindre anpassade och lämpliga för överlevnad i sina livsmiljöer.eftersom växter hybridiserar ofta utan mycket arbete skapas de ofta av människor för att producera förbättrade växter. Dessa förbättringar kan innefatta produktion av mer eller förbättrade frön, frukter eller andra växtdelar för konsumtion, eller för att göra en växt mer vinter eller värmehärdig, eller för att förbättra dess tillväxt och/eller utseende för användning i trädgårdsodling. Mycket arbete görs nu med hybrider för att producera mer sjukdomsresistenta växter för både jordbruks-och trädgårdsgrödor. I många grupper av växter har hybridisering använts för att producera större och mer pråliga blommor och nya blommfärger.
många växtsläkten och arter har sitt ursprung i polyploidi. Autopolyploidi är polyploider med kromosomer härledda från en enda art. Autopolyploidi är resultatet av den plötsliga multiplikationen i antalet kromosomer i typiska normala populationer orsakade av misslyckad separation av kromosomerna under meios. Tetraploider, eller växter med fyra uppsättningar kromosomer, är vanliga i ett antal olika grupper av växter, och med tiden kan dessa växter skilja sig åt i olika arter från den normala diploida linjen. I Oenothera lamarchiana har den diploida arten 14 kromosomer. Denna art har spontant gett upphov till växter med 28 kromosomer som har fått namnet Oenthera gigas. Tetraploider kan utvecklas till en avelspopulation inom den diploida populationen och när hybrider bildas med den diploida populationen tenderar de resulterande avkommorna att vara sterila triploider, vilket effektivt stoppar blandningen av gener mellan de två grupperna av växter (såvida inte diploiderna i sällsynta fall producerar oreducerade könsceller)
en annan form av polyploidi, kallad allopolyploidi, inträffar när två olika arter parar sig och producerar hybrider. Allopolyploider är polyploider med kromosomer härrörande från olika arter. Vanligtvis fördubblas det typiska kromosomtalet i framgångsrika allopolyploida arter. Med fyra uppsättningar kromosomer kan genotyperna sortera ut för att bilda en komplett diploid uppsättning från moderarten; således kan de producera bördiga avkommor som kan para sig och reproducera med varandra men inte kan korsa med moderarten. Triticale är ett exempel på en allopolyploid, som har sex kromosomsatser, fyra från vete (Triticum turgidum) och två från råg (Secale cereale). Allopolyploidi i växter ger dem ofta ett tillstånd som kallas hybridvigor eller heterozygotfördel, vilket resulterar i växter som är större och starkare växande än någon av de två moderarterna. Allopolyploider är ofta mer aggressiva växande och kan vara invaderare av nya livsmiljöer.
polyploidi kan vara ett attraktivt attribut i vissa frukter. Bananer och fröfri vattenmelon, till exempel, är avsiktligt uppfödda för att vara triploida, så att de inte producerar några frön. Många hybrider skapas av människor, men naturliga hybrider förekommer också. Växtförädlare använder sig av ett antal tekniker för att producera hybrider, inklusive linjeavel och bildandet av komplexa hybrider.
vissa växthybrider inkluderar:
- Leyland cypress, hybrid mellan Monterey cypress och Nootka cypress.
- Limequat, lime och kumquat hybrid.
- Loganberry, en hybrid mellan hallon och björnbär.
- London Plane, en hybrid mellan Plantanus orientalis Oriental plane och Platanus occidentalis American plane (amerikansk sycamore) och bildar därmed
- pepparmynta, en hybrid mellan spearmint och vattenmynta.
- Tangelo, en hybrid av en mandarinorange och en pomelo eller en grapefrukt, som kan ha utvecklats i Asien för cirka 3500 år sedan.
- Triticale, en vete-råg hybrid.
- vete; de flesta moderna och gamla veteraser är själva hybrider.
några naturliga hybrider är:
- vit flagga iris, en steril hybrid som sprider sig genom rhizomdelning
- nattljus, en blomma som var föremål för kända experiment av Hugo de Vries på polyploidi och diploidi.
några trädgårdshybrider:
- Dianthus Portuguese allwoodii, är en hybrid mellan Dianthus caryophyllus Portuguese Dianthus plumarius. Detta är en ”interspecifik hybrid” eller hybrid mellan två arter i samma släkt.
- heucherella tiarelloides eller heuchera sanguinea är en ”intergenerisk hybrid” en hybrid mellan individer i två olika släkten.
- Quercus x warei (Quercus robur x Quercus bicolor) Kindred Spirit Hybrid Oak
hybrider i naturen
hybridisering mellan två närbesläktade arter är välkänd i naturen. Många hybridzoner har identifierats där områdena för två arter möts och där hybrider kontinuerligt produceras i stort antal. Till exempel har förskjutningen av hybridzonen mellan svartklädda chickadees och Carolina chickadees i sydöstra Pennsylvania, mätt med DNA-markörer, studerats och relaterats till möjliga miljöfaktorer, såsom global uppvärmning (Curry 2005).
i vissa arter spelar hybridisering en viktig roll i evolutionär biologi. Medan de flesta hybrider missgynnas till följd av genetisk inkompatibilitet, överlever de starkaste, oavsett artgränser. De kan ha en fördelaktig kombination av egenskaper som gör det möjligt för dem att utnyttja nya livsmiljöer eller lyckas i en marginell livsmiljö där de två moderarterna är missgynnade. Detta har setts i experiment på solrosarter. Till skillnad från mutation, som bara påverkar en gen, skapar hybridisering flera variationer över gener eller genkombinationer samtidigt. Framgångsrika hybrider kan utvecklas till nya arter inom 50 till 60 generationer. Detta får vissa forskare att spekulera i att livet är ett genetiskt kontinuum snarare än en serie fristående arter.
där det finns två närbesläktade arter som bor i samma område, är mindre än 1 av 1000 individer sannolikt hybrider eftersom djur sällan väljer en kompis från en annan art (annars skulle artgränserna helt bryta ner).
Vissa arter av heliconius fjärilar uppvisar dramatisk geografisk polymorfism av sina vingmönster, som fungerar som aposematiska signaler som annonserar deras unpalatability till potentiella rovdjur. Där olika utseende geografiska raser anligger, inter-ras hybrider är vanliga, friska, och fertila. Heliconius hybrider kan föda upp med andra hybridindivider och med individer av någon av föräldrarna. Dessa hybridbackcrosses missgynnas av naturligt urval eftersom de saknar föräldraformens varningsfärgning och därför inte undviks av rovdjur.
ett liknande fall hos däggdjur är hybrid vit svans / mule hjort. Hybriderna ärver inte någon förälders flyktstrategi. Vit svans rådjur streck, medan mule rådjur bundna. Hybriderna är lättare byte än moderarten.
hos fåglar är friska Galapagos finchhybrider relativt vanliga, men deras näbbar är mellanliggande i form och mindre effektiva utfodringsverktyg än de specialiserade näbbarna hos föräldraarterna, så de förlorar i tävlingen om mat. Efter en stor storm 1983 förändrades den lokala livsmiljön så att nya typer av växter började blomstra, och i denna förändrade livsmiljö hade hybriderna en fördel framför fåglarna med specialiserade näbbar—vilket demonstrerade hybridiseringens roll för att utnyttja nya ekologiska nischer. Om förändringen i miljöförhållandena är permanent eller är radikal nog att föräldraarten inte kan överleva, blir hybriderna den dominerande formen. Annars kommer föräldraarterna att återupprätta sig när miljöförändringen vänds, och hybrider kommer att förbli i minoriteten.
naturliga hybrider kan uppstå när en art introduceras i en ny livsmiljö. I Storbritannien finns hybridisering av inhemska europeiska kronhjort och introducerade kinesiska sika rådjur. Naturvårdare vill skydda kronhjorten, men evolutionen gynnar Sika hjortgenerna. Det finns en liknande situation med vithåriga ankor och ruddy ankor.
uttryck av föräldraegenskaper i hybrider
När två olika typer av organismer föder upp med varandra har de resulterande hybriderna vanligtvis mellanliggande egenskaper (till exempel har en förälder röda blommor, den andra har vit och hybrid, rosa blommor) (McCarthy 2006). Vanligtvis kombinerar hybrider också egenskaper som endast ses separat hos en förälder eller den andra (till exempel kan en fågelhybrid kombinera den ena förälderns gula huvud med den andra orange magen) (McCarthy 2006). De flesta egenskaperna hos den typiska hybriden är av en av dessa två typer, och är därför i strikt mening inte riktigt nya. Ett mellanliggande drag skiljer sig emellertid från de som ses hos föräldrarna (till exempel, de rosa blommorna i den mellanliggande hybrid som just nämnts ses inte hos någon av dess föräldrar). På samma sätt är kombinerade egenskaper nya när de ses som en kombination.
i en hybrid kallas varje egenskap som faller utanför intervallet för föräldravariation heterotisk. Heterotiska hybrider har nya egenskaper; det vill säga de är inte mellanliggande. Positiv heteros producerar mer robusta hybrider-de kan vara starkare eller större—medan termen negativ heteros avser svagare eller mindre hybrider (McCarthy 2006). Heteros är vanligt i både djur-och växthybrider. Till exempel är hybrider mellan en manlig lejon och en tigress (kvinnlig tiger), det vill säga ligers, mycket större än någon av de två förfäderna, medan en tigon (lioness Asia man tiger) är mindre. Även hybriderna mellan den gemensamma fasan (Phasianus colchicus) och tamhöns (Gallus gallus) är större än någon av deras föräldrar, liksom de som produceras mellan den gemensamma fasan och hönsguldfasan (Chrysolophus pictus) (Darwin 1868). Spurs är frånvarande i hybrider av den tidigare typen, även om de finns i båda föräldrarna (Spicer 1854).
När populationer hybridiserar är ofta första generationens (F1) hybrider mycket enhetliga. Vanligtvis är emellertid de enskilda medlemmarna i efterföljande hybridgenerationer ganska varierande. Höga nivåer av variation i en naturlig befolkning är då en indikation på hybriditet. Forskare använder detta faktum för att se om en befolkning är av hybrid ursprung. Eftersom sådan variation i allmänhet endast förekommer i senare hybridgenerationer är förekomsten av variabla hybrider också en indikation på att hybriderna i fråga är fertila.
genetisk blandning och utrotning
regionalt utvecklade ekotyper kan hotas med utrotning när nya alleler eller gener introduceras som förändrar den ekotypen. Detta kallas ibland genetisk blandning (Mooney och Cleland 2001). Hybridisering och introgression av nytt genetiskt material kan leda till ersättning av lokala genotyper om hybriderna är mer passande och har avelsfördelar jämfört med den inhemska ekotypen eller arten. Dessa hybridiseringshändelser kan bero på införandet av icke-inhemska genotyper av människor eller genom livsmiljömodifiering, vilket ger tidigare isolerade arter i kontakt. Genetisk blandning kan vara särskilt skadlig för sällsynta arter i isolerade livsmiljöer, vilket i slutändan påverkar befolkningen i en sådan grad än ingen av de ursprungligen genetiskt distinkta populationerna kvarstår (Rhymer och Simberloff 1996; Potts et al. 2001).
effekt på biologisk mångfald och livsmedelssäkerhet
i jordbruk och djurhållning ökade den gröna revolutionens användning av konventionell hybridisering genom att odla ”högavkastande sorter.”Ersättningen av lokalt inhemska raser, sammansatt med oavsiktlig korsbestämning och korsning (genetisk blandning), har minskat genpoolerna hos olika vilda och inhemska raser vilket resulterar i förlust av genetisk mångfald (Sharma). Eftersom de inhemska raserna ofta är bättre anpassade till lokala extremiteter i klimatet och har immunitet mot lokala patogener, representerar detta en betydande genetisk erosion av genpoolen för framtida avel. Nyare, genetiskt modifierade (GE) sorter är ett problem för lokal biologisk mångfald. Några av dessa växter innehåller designergener som sannolikt inte kommer att utvecklas i naturen, även med konventionell hybridisering (Pollan 2001; Ellstrand 2003). Dessa kan passera in i den vilda befolkningen med oförutsägbara konsekvenser och kan vara skadliga för framgången för framtida avelsprogram.
begränsande faktorer
det finns ett antal villkor som begränsar framgången för hybridisering. Det mest uppenbara är stor genetisk mångfald mellan de flesta arter. Men hos djur och växter som är närmare besläktade inkluderar hybridiseringsbarriärer morfologiska skillnader, olika tider av fertilitet, parningsbeteenden och signaler, fysiologisk avstötning av spermier eller det utvecklande embryot.
i växter inkluderar barriärer för hybridisering blomningsperiodskillnader, olika pollinatorvektorer, hämning av pollenrörstillväxt, somatoplastisk sterilitet, cytoplasmatisk-genisk manlig sterilitet och strukturella skillnader i kromosomerna (Hermsen och Ramanna 1976).
- Curry, R. L. 2005. Hybridisering i chickadees: Mycket att lära av kända fåglar. Den Auk 122 (3): 747-758.
- Darbeshwar, R. 2000. Växtförädling: analys och utnyttjande av Variation. Pangbourne, Storbritannien: Alpha Science International. ISBN 1842650068.
- Darwin, C. 1868. Variation av djur och växter under domesticering, New York, D. Appleton och Co.
- Ellstrand, N. C. 2003. Farliga Förbindelser? När odlade växter parar sig med sina vilda släktingar. Johns Hopkins University Press. ISBN 080187405X.
- Hermsen, Jgtoch ms Ramanna. 1976. Barriärer för hybridisering av Solanum bulbocastanumDun. och S. VerrucosumSchlechtd. och strukturell hybriditet i sina F1-växter. Euphytica 25( 1): 1-10. Hämtad 10 Oktober 2008.
- Keeton, W. T. 1980. Biologisk Vetenskap. New York: Norton. ISBN 0393950212.
- McCarthy, E. M. 2006. Handbok för Fågelhybrider i världen. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0195183231.
- Mooney, H. A. och E. E. Cleland. 2001. Den evolutionära effekten av invasiva arter. Proc Natl Acad Sci U S A. 98 (10): 5446-5451. Hämtad 10 Oktober 2008.
- Pollan, M. 2001. Året i Ideas, A-Z. genetisk förorening. New York Times Den 9 December 2001. Hämtad 10 Oktober 2008.
- Potts, B. M., R. C. Barbour och A. B. Hingston. 2001. Genetisk förorening från gårdsskogsbruk med eukalyptusarter och hybrider. En rapport för RIRDC / L&WA/FWPRDC; Joint Venture Agroforestry Program; Rirdc publikation nr 01/114; RIRDC projekt nr CPF – 3a; ISBN 0642583366; Australiens regering, Rural Industrial Research and Development Corporation. Hämtad 10 Oktober 2008.
- Rawlings, J. O. och C. C. Cockerham. 1962. Analys av dubbelkorshybridpopulationer. Biometri 18 (2): 229-244.
- Rhymer, J. M. och D. Simberloff. 1996. Utrotning genom hybridisering och introgression. Årlig granskning av ekologi och systematik 27: 83-109. Hämtad 10 Oktober 2008.Rong, R., A. C. Chandley, J. Song, S. McBeath, P. P. Tan, Q. Bai och R. M. hastighet. 1988. En bördig Mula och Minny i Kina. Cytogenet Cell Genet. 47(3):134-9. Hämtad 10 Oktober 2008.Stokes, D., C. Morgan, C. O ’ Neill och I. Bancroft. 2007. Utvärdera nyttan av Arabidopsis thaliana som en modell för att förstå heteros i hybridgrödor. Euphytica 156 (1-2): 157-171.
- Sharma, D. N. D. genetisk förorening: Den stora genetiska skandalen. Bulletin 28. Hämtad 10 Oktober 2008.
- Spicer, J. W. G. 1854. Anmärkning om hybrid gallinaceous fåglar. Zoolog 12: 4294-4296.
- Wricke, G. och E. Weber. 1986. Kvantitativ genetik och urval i växtförädling. Berlin: W. De Gruyter. ISBN 0899251439.
alla länkar hämtad 20 januari 2018.
- Hybrid Däggdjur
- Tamhönshybrider
- hybridisering hos djur: Evolution Revolution: två arter blir en, säger studien (nationalgeographic.com)
Credits
New World Encyclopedia författare och redaktörer skrev om och slutförde Wikipedia-artiklarnai enlighet med New World Encyclopedia standards. Denna artikel följer villkoren i Creative Commons CC-by-sa 3.0-licensen (CC-by-sa), som kan användas och spridas med korrekt tillskrivning. Kredit beror på villkoren i denna licens som kan referera både New World Encyclopedia-bidragsgivare och De osjälviska frivilliga bidragsgivarna från Wikimedia Foundation. För att citera den här artikeln klicka här för en lista över acceptabla citeringsformat.Historien om tidigare bidrag från wikipedianer är tillgänglig för forskare här:
- Hybrid_(biology) history
- Intraspecific_breeding history
- Hybridism history
historien om denna artikel eftersom den importerades till New World Encyclopedia:
- History of ”Hybrid (biology)”
Obs: vissa begränsningar kan gälla för användning av enskilda bilder som är separat licensierad.