Atlas histologie rostlin a živočichů

tuk je specializovaná pojivová tkáň, která funguje jako hlavní místo ukládání lipidů. Lze ji považovat za poměrně neobvyklou pojivovou tkáň, protože má velmi málo extracelulární matrice. Vyvíjí se však z mezenchymálních buněk odvozených z mezodermu během embryonálního vývoje, stejných buněk, které vedou k vzniku dalších pojivových tkání. Tuková tkáň je přítomna u savců a některých druhů zvířat, které nejsou savci. Adipocyty jsou buňky, které tvoří tukovou tkáň, a mají schopnost syntetizovat a ukládat velké lipidové kapičky v cytoplazmě. Tuk je velmi vhodný skladovací materiál, protože obsahuje přibližně dvojnásobné množství energie než sacharidy a bílkoviny. Tyto tukové sklady poskytují lipidy, které používají jiné tkáně k výrobě energie nebo jen tepla. Adipocyty se obvykle nacházejí ve velkých a hustých skupinách za vzniku tukové tkáně, i když je lze také nalézt rozptýlené ve volné pojivové tkáni. Kromě tukové tkáně je druhým větším ukládáním lipidů játra.

tuková tkáň není jen pro ukládání lipidů. Podílí se také na kontrole metabolismu těla uvolňováním několika hormonů, cytokinů, proteinů, specifických lipidů a mi-RNA.

jsou nalezeny dva typy tukové tkáně: bílý tuk (nebo unilokulární) s adipocyty obsahujícími velkou lipidovou kapičku a hnědý tuk (nebo multilokulární) s adipocyty obsahujícími mnoho malých lipidových kapiček. Bílá barva, někdy nažloutlá nebo hnědá tuku, je, když je tkáň čerstvá. Bílý a hnědý tuk mají zvláštní rysy (Obrázek 1). Existují dva typy tukové tkáně: bílý tuk (nebo unilokulární), jehož adipocyty mají velkou kapku lipidů a hnědý tuk (nebo multilokulární). Bílá (někdy nažloutlá) nebo hnědá barva označuje barvu tuku v čerstvém stavu. Oba typy tuku mají zvláštní vlastnosti (Obrázek 1).

není dobře známo diferenciační cesty adipocytů z kmenových buněk. Oba se však odlišují od mezenchymálních buněk, ale od různých typů mezenchymálních buněk. Ve skutečnosti adipocyty hnědého tuku sdílejí progenitorové buňky se svalovými buňkami (Obrázek 2).

bílý tuk

Bílá tuková tkáň (nebo unilokulární tuková tkáň) je nejhojnější tuková tkáň savců. Adipocyty tvoří bílou tukovou tkáň. Jsou to kulaté a velmi velké buňky (více než 100 µm v průměru) obsahující jednu velkou lipidovou kapičku, která zabírá většinu vnitřku buňky. Proto jsou známé jako unilokulární adipocyty. Jádro a zbývající cytoplazma se nacházejí v tenké vrstvě blízko plazmatické membrány (obrázek 3). U dobře krmených zvířat jsou mezi typickými bílými adipocyty pozorovány některé adipocyty s více než jednou lipidovou kapičkou (obrázek 3). Tyto adipocyty s více než jedním lipidové kapičky nejsou klasifikovány jako multilocular nebo hnědé adipocyty (viz níže), ale jako bílé adipocyty ukazuje probíhající diferenciaci. Během tohoto diferenciačního procesu produkují adipocyty mnoho malých lipidových kapiček v cytoplazmě, které se připojí k velkým kapičkám ve zralých adipocytech. Adipocyty bílého tuku tedy procházejí multilokulárním obdobím během diferenciace. Mnohem méně časté u bílých tukových adipocytů jsou béžové adipocyty, pravděpodobně odvozené od bílých tukových adipocytů, ale se stejnými vlastnostmi jako hnědé adipocyty.

jednou komorou adipocyty jsou odděleny mezi sebou velmi tenké vrstvy z volné pojivové tkáně bohaté retikulární vlákna vydané adipocyty sami. Kromě toho je každý adipocyt obalen tenkou vrstvou extracelulární matrice, která se nachází velmi blízko plazmatické membrány. Tento plášť se nazývá vnější lamina a liší se od okolní pojivové tkáně. Vnější lamina je podobná epitelové bazální lamině. V těch částech těla pod mechanickému namáhání, jsou adipocyty seskupeny do laloky oddělené vrstvy pojivové tkáně známý jako septa (Obrázek 4), které jsou více či méně silný v závislosti na mechanických sil, které mají tak, aby vydržely. Každý lalok obvykle obsahuje velké skupiny adipocytů. Jiné typy buněk, jako jsou mastocyty, makrofágy, leukocyty, dispergované fibroblasty a nediferencované adipocyty, lze také nalézt mezi zralými bílými adipocyty a septa.

Krevní cévy a nervová vlákna běh přes pojivové tkáně mezi bílé adipocyty. Lymfoidní uzliny lze pozorovat v bílém tuku mezenterických oblastí. Bílý tuk je vysoce zavlažován krevními cévami, stejně jako svalovou tkání. Endotel kapilár je spojitý. Bílý tuk přijímá dva typy nervových vstupů: jeden pochází ze sympatického nervového systému a druhý ze senzorických axonů pocházejících z dorzálních míšních ganglií. Nervy se nedotýkají adipocytů, ale končí kolem krevních cév.

přestože se bílá tuková tkáň nachází na různých místech těla, Nachází se hlavně v podkožní a břišní oblasti. Kožní a kostní depoty jsou také prominentní. U lidí mají ženy a muži některé běžné tukové sklady,ale objevují se také rozdíly v distribuci (obrázek 5). Existují důkazy, které naznačují, že různé tukové sklady v těle plní různé funkce, a to je distribuce tuku, více než množství tuku, co může způsobit metabolické patologie. Například hromadění tuku ve viscerálním depotu a abdominálním subkutánním depotu zvyšuje riziko diabetu typu II a kardiovaskulárních onemocnění. Gluteus a femorální depoty však mohou být ochranným tukem. Vnitřně je bílý tuk hojný v mezenteriích a v intraperitoneu a je přítomen, ale méně hojný, v kostní dřeni a kolem vnitřních orgánů. Podkožní depot, kromě toho, že je zásobníkem energie, funguje jako izolační vrstva proti chladu. Tukové sklady v chodidlech a v dlaních mají hlavně ochrannou funkci proti mechanickým silám, zatímco skladování je méně relevantní. Dermální depot se liší od subkutánního depa a jsou fyzicky odděleny. Dermální depot se podílí na opravě rány, tvorbě vlasových folikulů a termogenezi. V kostní dřeni existují dva typy tukových skladů: konstitutivní a regulované. Oba se zabývají fyziologií kostí (mineralizace a aktivita osteoklastů) a jsou důležitým zdrojem cirkulujícího adiponektinu.

Bílá tuková tkáň je jednou z mála tkání, která může během dospělého období dramaticky zvýšit a snížit svůj objem. Je to hlavně důsledek zvýšení velikosti adipocytů (hypertrofie), stejně jako nábor nových adipocytů proliferací prekurzorových buněk (hyperplazie). Prekurzorové buňky se nacházejí v pojivové tkáni, která obklopuje adipocyty. U sportovců může být bílý tuk až 2 až 3 % tělesné hmotnosti, zatímco obézní osoba může dosáhnout až 60-70% tělesné hmotnosti. Mezi 9 a 18% tělesné hmotnosti u mužů a mezi 14 a 28% u žen se považuje za normální. Je to obezita, pokud je procento bílého tuku vyšší než 22 % u mužů a 32 % u žen. Hypertrofie a hyperplazie se liší v závislosti na depu tuku, a to i ve stejném depu mezi ženami a muži.

Bílá tuková tkáň také vykonává endokrinní funkci uvolněním některých molekul nazývaných adipokyny, které ovlivňují aktivitu inzulínu a celkovou homeostais metabolismu. Například leptinový hormon řídí příjem potravy působením v centrálním nervovém systému. Existují i jiné, jako je resistin a adiponektin. Bílá tuková tkáň je zase regulována jinými hormony, jako je noradrenalin a glykokortikoidy, které usnadňují uvolňování mastných kyselin z adipocytů a inzulín, který podporuje ukládání triacylglyceridů. Adipocyty také ukládají vitamíny rozpustné v tucích.

Na myších, bylo zjištěno, že v chladném prostředí adipocyty bílého tuku tříselné tukových zásob mohou diferencovat do buněk s funkcemi podobné adipocyty hnědé tukové tkáně. K tomu dochází transdiferenciačním procesem, nikoli proliferací nediferencovaných progenitorů. Tyto multilokulární adipocyty jsou známé jako brite nebo béžové adipocyty. Mohou exprimovat protein UCP1, který odděluje ATP syntázu v mitochondriích, takže protonový gradient se používá pro výrobu tepla.

hnědý tuk

hnědý tuk je tvořen adipocyty obsahujícími mnoho malých lipidových kapiček v cytoplazmě. Mikroskopie obrázky ukazují tyto buňky s mnoha otvory uvnitř, protože standardní histologické zpracování odstraňuje lipidy z tkání. Proto název multilokulární adipocyty. Hnědý tuk je hojný u hibernačních zvířat, u plodů a u perinatálních savců. U dospělých je však velmi vzácný. Během vývoje se hnědá tuková tkáň objevuje dříve než bílá tuková tkáň.

adipocyty hnědého tuku jsou menší než adipocyty bílého tuku a jejich jádro je zaoblené a Nachází se v centrálních místech cytoplazmy. Hnědá barva čerstvé hnědé tukové tkáně je zajištěna velkým počtem mitochondrií adipocytů s bohatou cytochrom oxidázou. Hustá vaskularizace také přispívá k nahnědlé barvě. Adipocyty hnědé tukové tkáně jsou charakterizovány vyjadřující UCP1 protein, který uncouples elektronových přenašečů řetězce od syntézy ATP, tak, že energie generované protonového gradientu se používá pro výrobu tepla.

vzhled adipocytů hnědého tuku se může měnit za různých podmínek. Například adipocyty dobře krmených zvířat chovaných v teplém prostředí vypadají jako adipocyty bílého tuku. To zvíře je umístěno v chladnějším prostředí, adipocyty hnědého tuku se vracejí do multilokulární morfologie a zvyšují počet.

U lidí, hnědá tuková tkáň je velmi rozšířená ve dvou širokých oblastech:

Viscerální: perivaskulární (tepny: aorta, krkavice, brachiocefalického, epikardiální koronární, vnitřní prsní, mezižeberní ; žil: srdeční a mezižeberní ), okolní dutých orgánů (srdce, průdušnice, velké průdušky, mesocolom, omentum hlavní), a kolem pevných orgánů (paravertebrální torax, slinivky břišní, ledvin, jaterní hilus).

Subkutánní: přední svaly krku, supraklavikulární fossa, pod klíční kosti, podpaží, přední stěny břišní, tříselná fossa.

Hnědá tuková tkáň se dělí na velké a malé laloky oddělené pojivovou tkání. Krevní cévy, hojnější než v bílé tukové tkáni, a nervy procházejí touto pojivovou tkání. Hnědý tuk je inervovaných sympatického nervového systému, který po uvolnění noradrenalinu vede k hnědé adipocyty degradovat lipidy a generovat teplo. Na rozdíl od bílé tukové tkáně terminály sympatických axonů přímo stimulují adipocyty hnědého tuku.

• Bibliografía

  • Frühbeck G, Sesma P, Burrell MA. 2009. PRDM16: interkonvertovatelný přepínač adipo-myocytů. Trendy v buněčné biologii. 19: 141-146.

    Gesta S, Tseng Y, Kahn CR. 2007. Vývojový původ tuku: sledování obezity ke zdroji. Buňka. 131: 242-256.

    Hausman DB, DiGirolamo M, Bartness TJ, Hausman GJ, Martin RJ. 2001. Biologie proliferace bílých adipocytů. Recenze obezity. 2: 239-254.

    Rosenwall M, Wolfrum C.2014. Původ a definice Britu versus bílé a klasické hnědé adipocyty. Adipocyt. 3: 4-9.

    Sanchez-Gurmaches J, Hung C-M, Guertin DA. 2016. Vznikající složitosti původu a identity adipocytů. Trendy v buněčné biologii. 26: 5

    Sacks H, Symonds ME. 2013. Anatomické umístění lidské hnědé ddipose tkáně. Funkční význam a důsledky u obezity a diabetu 2.typu. Diabetes. 62: 1783-1790

    Saely CH, Geiger K, Drexel h.2010. Hnědá versus bílá tuková tkáň: mini-recenze. Gerontologie. 58: 15-23.