Velikost Mozku

4.05.3.1 Velikost Mozku a Lidská Fosilie

velikost Mozku představuje dominantní problém v paleoneurology, navrhuje důležité změny v našem druhu a rodu spojené s ontogenetický nařízení mozku a mozkovny morfogenetickými systémy (Leigh, 2012; Zollikofer, 2012; Hublin et al., 2015; Neubauer, 2015). Kognitivní problémy stranou, velikost mozku je také přímo zapojen do složité sítě allometric účinky, které ovlivňují skládání architektury a nervové vedení, energetika a metabolismus, ekologie a sociální struktura (Hofman, 2014; Isler a Van Schaik, 2014). Moderní lidé mají mozek velikosti více či méně třikrát postavu očekávat u primáta našich stejnou velikost těla, a tato skutečnost neprošla bez povšimnutí, takže velikost mozku hlavním tématem v lidské evoluci. Po lebeční/endocast rekonstrukci, lebeční kapacita je relativně snadné vypočítat, tradičně tím, výtlak vody (z formy) nebo vyplněním dutiny lebky s semena (z lebky). Kromě toho lze analýzu podobností a rozdílů snadno vypočítat standardními jednorozměrnými a bivariátními technikami. Velikost mozku je tedy zároveň velmi relevantním tématem, lze jej snadno vypočítat a snadno analyzovat. To je pravděpodobně důvod, proč byl tento problém tak dominantní během celého století paleoneurologie. Navzdory tomu však bylo dosaženo jen málo dohod o dynamice spojené s vývojem velikosti mozku a téma vyvolalo více debat než řešení.

Po tradiční pohled (bohužel stále dominantní v mnoha profesionálních a šíření kontextů), evoluce byla dlouho interpretována jako lineární, postupný a progresivní. Scala naturae vyžadovala progresivní vylepšení z neúplných na úspěšné tvory, s živými lidmi na vrcholu. S tímto plánem v mysli, jsme paleoantropologové začal zotavuje lebky s různými objem mozku rozptýlené ve fosilním záznamu a řízeno předem stanovený program, jsme vyrovnány všechny tyto údaje na stejné lineární cesta, kulminovat s Homo sapiens. Poté jsme se pokusili použít různé matematické modely k vysvětlení numerického pravidla za touto změnou, ale výsledky byly neprůkazné. Hlavní limit byl statistický: bere v úvahu několik zkamenělin k dispozici, pochází ze tří kontinentů a 5 milionů let, mnoho různých druhů křivka se vejde poměrně dobře vysvětlit, že distribuce. Hlavní omezení však bylo koncepční, za předpokladu, že všechny tyto “ body „(tj. Od pozdní 1970, nicméně, mnozí paleoantropologové mít podezření, že to šlo jinak. Je pravděpodobné, že různé druhy prošly nezávislými procesy zvyšování velikosti mozku, a ne vždy postupnými nebo kontinuálními kroky. Tato perspektiva vyžaduje dvě hlavní opravy našeho přístupu: musíme analyzovat oddělené procesy a tyto procesy se nemusí nutně spoléhat na stejné mechanismy.

pokud jde o metody, existuje relevantní rozdíl mezi velikostí mozku a endokrinním objemem. Endokrinní dutina obsahuje mozek, ale také jeho cévní systém, jeho pojivovou ochranu (meningy) a mozkomíšní mok. Obecně platí, že přibližně 10% endokrinní dutiny může být obsazeno necerebrálními tkáněmi. Některé opravy je tedy třeba použít při přeměně endokrinního objemu na velikost mozku. Nutně, tyto opravy jsou počítány podle údajů dostupných od moderních lidí, a proto mohou být zkreslené tím, že případné druhově specifické rozdíly. Pokud je nutná konverze z objemu mozku na hmotnost mozku, musí být provedena další korekce. Problém definování „objemu mozku“ je však podstatou anatomické povahy samotného mozku. To, čemu říkáme mozek, nemá ve skutečnosti žádnou specifickou formu, protože jako měkká tkáň závisí její geometrie a prostorové vlastnosti na podpůrných silách a prvcích. Samotný objem mozku, zamýšlený jako prostor obsazený mozkem, je výsledkem hydrostatického tlaku vyvíjeného krví a mozkomíšním mokem. Proto to, co nazýváme objem mozku, je nutně „index prostorového obsazení“ a ne skutečná biologická vlastnost nervové hmoty. Na lebky objem je proxy mozkové objem, což je proxy pro nervové tkáně objem, což zase předpokládá, že je skutečný zajímavý obrázek se snažíme kvantifikovat. Nicméně, mozek je pravděpodobně více než banda neuronů, a takové naléhání na přiblížení volumetrického odhadu může být neproduktivní. Rozdíl mezi endokrinním objemem a objemem mozku může být užitečný, ale pouze při zohlednění tohoto limitu definice.

Aktuální multivariační přístupy nabídky nástroje, které zlepšují odhad úplné a neúplné exempláře, generování rozsah hodnot kompatibilní s anatomickou nejistoty spojené s fosílie (Zhang et al., 2016). Fosilní vzorky jsou obecně neúplné a jejich rekonstrukce může být ovlivněna individuálním rozhodnutím. Tradičně byla kraniální kapacita odhadnuta po konkrétní rekonstrukci a konečném objemovém výsledku. Digitální nástroje umožňují více rekonstrukcí na základě alternativních modelů nebo iterativní postupy, přičemž rozsah hodnot místo jednoho obrázku (Neubauer et al., 2012). Tento statistický přístup je rozhodně adekvátnější, bracketing hodnotu podle důvěry dostupných anatomických informací. Taková kvantitativní perspektiva anatomické nejistoty v paleontologii pravděpodobně představovala jeden z hlavních pokroků v této oblasti.

Techniky, jako je analýza hlavních komponent může poskytnout allometric vektory schopni izolovat velikost související signály z jednotlivých náhodných odchylek referenčního vzorku (Wu a Bruner, 2016). Obecně platí, že první vícerozměrná složka morfometrické datové sady je vektor velikosti nebo vektor související s velikostí. Proto je schopen dodat vícerozměrnou kombinaci dostupných proměnných, která optimalizuje informace o velikosti, s výjimkou jiných zdrojů variability. Také v tomto případě, pozorované odchylky spojené s referenční vzorek může poskytnout odhad nejistoty, dává rozsah hodnoty a index kvality modelu.

S ohledem na to lze objem mozku odhadnout ve fosiliích a statistické parametry porovnat v různých lidských skupinách. Takové odhady se samozřejmě týkají celého objemu mozku, ale neposkytují žádné informace o tom, jaké prvky objemu se podílejí na pozorovaných evolučních změnách. Proporce mozku (laloky a obvody) evoluční změny ve velikosti mozku jsou obecně připisovány počtu neuronů. Rozhodně není důvod předpokládat, že je to vždy pravda. Změny objemu mohou být také způsobeny spojeními (axony a dendrity), vaskulárními nebo pojivovými prvky nebo podpůrnými buňkami (glia).

bylo vyvinuto mnoho úsilí k výpočtu, s nejlepší aproximací, lebeční kapacity mnoha úplných a neúplných vzorků fosilií. Díky tomuto trvalému závazku máme v současné době stabilní a spolehlivé odhady endokrinního objemu mnoha lidských vzorků a taxonů (Grimaud-Hervé, 1997; Holloway et al., 2004). Australopithecines měl průměrnou lebeční kapacitu srovnatelnou s živými lidoopy, mezi 300 a 500 cc. Rod Paranthropus vykazuje větší hodnoty než rod Australopithecus, což může naznačovat proces encefalizace. Dostupný vzorek je však malý a jakýkoli závěr musí být vykládán jako prozatímní. Nejbližší skupin možná patří do lidského rodu (Homo habilis) v průměru 600 ccm, a nejstarší exempláře s plnou lidských postav (Homo ergaster) přístupu 800 cc. Asijských a Afrických Homo erectus měl na mysli lebky objem přibližně 1000 cc, a Homo heidelbergensis zobrazí větší hodnoty kolem 1200 cc. Moderní lidé a neandrtálci vykazují průměrnou lebeční kapacitu kolem 1400-1500 cc, což je číslo, které je pravděpodobně o něco větší pro druhou skupinu. Moderní lidé dosáhli svého maximálního endokrinního objemu brzy po svém fylogenetickém původu, přibližně před 100-150 tisíci lety (ka). Naproti tomu, ve stejném období, začátkem Neandrtálci měli menší lebeční kapacitou, srovnatelný s H. heidelbergensis, a dosáhl větší hodnoty mnohem později, až kolem 60-50 ka (Bruner a Manzi, 2008; Bruner, 2014). Tato sekvence je tradiční ikonografické zobrazení lineární velikost mozku zvýšit závěr v moderní lidé prostě nejsou v souladu s fosilní důkazy: Neandrtálci mohli vyvinout velkou lebeční kapacitu poté, co to udělali moderní lidé.

druhově specifické prostředky a odhady rozsahu se mohou lišit v závislosti na fosilních vzorcích použitých pro jejich výpočet. Mnoho skupin je zastoupeno pouze několika exempláři, a statistické výsledky jsou proto citlivé na začlenění/vyloučení několika jedinců. Zvýšení velikosti mozku u moderních lidí, neandrtálců, h. ergaster a H. heidelbergensis, byl interpretován jako skutečný encefalizace proces, a to zvýšení velikosti mozku, který není závislý na zvýšení velikosti těla (Holloway, 1995; Tobias, 1995; Rightmire, 2004). Naopak zvýšení velikosti mozku v H. erectus je pravděpodobně sekundárním důsledkem zobecněného zvýšení velikosti těla.

skupinové statistiky jsou cenné a nezbytné pro vývoj a testování hypotéz týkajících se evolučních změn mozku. Naproti tomu jednotlivé hodnoty spojené se specifickými vzorky jsou méně informativní kvůli velké variabilitě této vlastnosti. Brát v úvahu poměr mezi rozsahem a střední hodnota (De Sousa a Cunha, 2012), H. sapiens a H. erectus ukazují největší rozdíly ve velikosti mozku (54%), následován H. heidelbergensis (46%) a Neandrtálci (40%) (Obr. 8). Tyto odhady mohou být zkresleny omezenými velikostmi vzorků a rozhodnutími o přidělení a zařazení skupin a vzorků. Nicméně, vykazují pozoruhodnou variabilitu všech taxonů. V naší druhů, pro které nemáme žádné taxonomické nebo statistické nejistoty, rozdíly v lebeční kapacita se může lišit o více než 1000 cc, a normální variační rozpětí mezi 900 a 2000 cc (Holloway et al., 2004). Takové velké vnitrodruhové rozsahy naznačují opatrnost při diskusi o lebeční kapacitě v jednotlivých fosilních vzorcích, nebo v malých fosilních vzorcích.

Obrázek 8. Druhy jsou hlášeny podle jejich prvního vzhledu ve fosilním záznamu (My: million years) a jejich rozsahu endokrinního objemu (EV) (původní údaje z De Sousa, a., Cunha, e., 2012. Homininy a vznik moderního mozku. Pořada. Brain Res.195, 293-322.). Neandertálci patří vzorky, jako jsou Gibraltar 1 (EV = 1270 cc) a Amud (EV = 1740 cc) (digitální repliky po Amano, H., Kikuchi, T., Morita, Y., Kondo, O., Suzuki, H., Ponce de León, M. S., Zollikofer, C. P. E., Bastir, M., Stringer, C., Ogihara, N., 2015. Virtuální rekonstrukce lebky neandrtálského Amuda 1. Rána. J.Phys. Anthropol. 158, 185-197; Bruner, E., Amano, H., Pereira-Pedro, S., Ogihara, N., 2016. Vývoj parietálního laloku v rodu Homo. In: Bruner, E., Ogihara, N., Tanabe, H. (Eds.), Digitální Endokasty. Springer, Tokio (v tisku).). H, Homo; P, Paranthropus; A, Australopithecus.