Atlas d’Histologie Végétale et Animale

L’adipose est un tissu conjonctif spécialisé qui sert de principal site de stockage des lipides. Il peut être considéré comme un tissu conjonctif assez inhabituel car il a très peu de matrice extracellulaire. Cependant, il est développé à partir de cellules mésenchymateuses dérivées du mésoderme pendant le développement embryonnaire, les mêmes cellules qui donnent naissance aux autres tissus conjonctifs. Le tissu adipeux est présent chez les mammifères et certaines espèces animales non mammifères. Les adipocytes sont les cellules qui forment le tissu adipeux et ont la capacité de synthétiser et de stocker de grosses gouttelettes lipidiques dans le cytoplasme. La graisse est un matériau de stockage très approprié car elle contient environ deux fois plus d’énergie que les glucides et les protéines. Ces dépôts de graisse fournissent des lipides qui sont utilisés par d’autres tissus pour produire de l’énergie ou simplement de la chaleur. Les adipocytes se trouvent généralement en groupes larges et denses pour former du tissu adipeux, bien qu’ils puissent également être trouvés dispersés dans le tissu conjonctif lâche. Outre le tissu adipeux, le deuxième plus grand stockage de lipides est le foie.

Le tissu adipeux n’est pas seulement destiné au stockage des lipides. Il est également impliqué dans le contrôle du métabolisme du corps en libérant plusieurs hormones, cytokines, protéines, lipides spécifiques et ARNM.

On trouve deux types de tissu adipeux: la graisse blanche (ou uniloculaire) avec des adipocytes contenant une grosse gouttelette lipidique, et la graisse brune (ou multiloculaire) avec des adipocytes contenant de nombreuses petites gouttelettes lipidiques. La couleur blanche, parfois jaunâtre ou brune de la graisse est lorsque le tissu est frais. La graisse blanche et brune présente des caractéristiques particulières (Figure 1). Il existe deux types de tissu adipeux: la graisse blanche (ou uniloculaire), dont les adipocytes ont une grosse goutte de lipides, et la graisse brune (ou multiloculaire). La couleur blanche (parfois jaunâtre) ou brune fait référence à la couleur de la graisse à l’état frais. Les deux types de graisse ont des caractéristiques particulières (figure 1).

Les voies de différenciation des adipocytes à partir des cellules souches ne sont pas bien connues. Cependant, les deux se différencient des cellules mésenchymateuses mais de différents types de cellules mésenchymateuses. En fait, les adipocytes gras bruns partagent des cellules progénitrices avec des cellules musculaires (figure 2).

Graisse blanche

Le tissu adipeux blanc (ou tissu adipeux uniloculaire) est le tissu adipeux le plus abondant des mammifères. Les adipocytes forment le tissu adipeux blanc. Ce sont des cellules rondes et très grandes (plus de 100 µm de diamètre) contenant une grosse gouttelette lipidique qui occupe la majeure partie de l’intérieur de la cellule. C’est pourquoi ils sont connus sous le nom d’adipocytes uniloculaires. Le noyau et le cytoplasme restant se trouvent dans une fine couche proche de la membrane plasmique (Figure 3). Chez les animaux bien nourris, certains adipocytes avec plus d’une gouttelette lipidique sont observés parmi les adipocytes blancs typiques (figure 3). Ces adipocytes à plus d’une gouttelette lipidique ne sont pas classés comme des adipocytes multiloculaires ou bruns (voir ci-dessous) mais comme des adipocytes blancs présentant une différenciation continue. Au cours de ce processus de différenciation, les adipocytes produisent de nombreuses petites gouttelettes lipidiques dans le cytoplasme qui se joindront à de grosses gouttelettes dans les adipocytes matures. Ainsi, les adipocytes gras blancs traversent une période multiloculaire lors de la différenciation. Beaucoup moins communs parmi les adipocytes gras blancs sont les adipocytes beiges, probablement dérivés des adipocytes gras blancs, mais avec les mêmes caractéristiques que les adipocytes bruns.

Uniloculaire les adipocytes sont séparés les uns des autres par de très fines couches de tissu conjonctif lâche abondantes fibres réticulaires libérées par les adipocytes eux-mêmes. De plus, chaque adipocyte est enveloppé par une fine couche de matrice extracellulaire située très près de la membrane plasmique. Cette gaine est appelée lame externe, et elle est différente du tissu conjonctif environnant. La lame externe est similaire à la lame basale de l’épithélium. Dans les parties du corps soumises à des contraintes mécaniques, les adipocytes sont regroupés en lobes séparés par des couches de tissu conjonctif appelées septa (Figure 4), plus ou moins épaisses selon les forces mécaniques qu’elles doivent supporter. Chaque lobe contient généralement de grands groupes d’adipocytes. D’autres types cellulaires, tels que les mastocytes, les macrophages, les leucocytes, les fibroblastes dispersés et les adipocytes indifférenciés, peuvent également être trouvés parmi les adipocytes blancs matures et dans les septa.

Les vaisseaux sanguins et les fibres nerveuses traversent le tissu conjonctif parmi les adipocytes blancs. Des ganglions lymphoïdes peuvent être observés dans la graisse blanche des zones mésentériques. La graisse blanche est fortement irriguée par les vaisseaux sanguins, autant que le tissu musculaire. L’endothélium des capillaires est continu. La graisse blanche reçoit deux types d’entrées nerveuses: l’un provient du système nerveux sympathique et l’autre des axones sensoriels provenant des ganglions spinaux dorsaux. Les nerfs n’entrent pas en contact avec les adipocytes mais se terminent autour des vaisseaux sanguins.

Bien que le tissu adipeux blanc puisse être trouvé à différents endroits du corps, il se trouve principalement dans les régions sous-cutanées et abdominales. Les dépôts cutanés et osseux sont également importants. Chez l’homme, les femmes et les hommes ont des dépôts de graisse communs, mais des différences dans la répartition sont également observées (figure 5). Certaines preuves suggèrent que différents dépôts de graisse du corps remplissent des fonctions différentes, et c’est la distribution des graisses, plus que la quantité de graisse, qui peut provoquer des pathologies métaboliques. Par exemple, l’accumulation de graisse dans le dépôt viscéral et le dépôt sous-cutané abdominal augmente le risque de diabète de type II et de maladies cardiovasculaires. Cependant, les dépôts fessiers et fémoraux peuvent être des graisses protectrices. En interne, la graisse blanche est abondante dans les mésentères et dans l’intrapéritonéus, et elle est présente, mais moins abondante, dans la moelle osseuse et autour des organes internes. Le dépôt sous-cutané, en plus d’être un stockage d’énergie, fonctionne comme une couche isolante contre le froid. Les dépôts de graisse dans les semelles et les paumes remplissent principalement une fonction de protection contre les forces mécaniques, tandis que le stockage est moins pertinent. Le dépôt cutané est différent du dépôt sous-cutané et ils sont physiquement séparés. Dermal depot est impliqué dans la réparation des plaies, la génération de follicules pileux et la termogenèse. Dans la moelle osseuse, il existe deux types de dépôts de graisse: constitutifs et réglementés. Ils sont tous deux impliqués dans la physiologie osseuse (minéralisation et activité ostéoclaste) et sont une source importante d’adiponectine circulante.

Le tissu adipeux blanc est l’un des rares tissus pouvant augmenter et diminuer considérablement son volume pendant la période adulte. Elle est principalement une conséquence de l’augmentation de la taille des adipocytes (hypertrophie), ainsi que d’un recrutement de nouveaux adipocytes par prolifération de cellules précurseurs (hyperplasie). Les cellules précurseurs se trouvent dans le tissu conjonctif qui entoure les adipocytes. Chez les athlètes, la graisse blanche peut représenter jusqu’à 2 à 3% du poids corporel, alors qu’une personne obèse peut atteindre jusqu’à 60 à 70% du poids corporel. Entre 9 et 18% du poids corporel chez les hommes et entre 14 et 28% chez les femmes sont considérés comme normaux. C’est l’obésité si le pourcentage de graisse blanche est supérieur à 22% chez les hommes et à 32% chez les femmes. L’hypertrophie et l’hyperplasie sont différentes selon le dépôt de graisse, même dans le même dépôt entre les femmes et les hommes.

Le tissu adipeux blanc remplit également une fonction endocrinienne en libérant certaines molécules appelées adipokynes qui influencent l’activité de l’insuline et l’homéostasie générale du métabolisme. Par exemple, l’hormone leptine contrôle la consommation de nourriture en agissant dans le système nerveux central. Il y en a d’autres comme la résistine et l’adiponectine. À son tour, le tissu adipeux blanc est régulé par d’autres hormones comme la noradrénaline et les glycocorticoïdes, qui facilitent la libération des acides gras des adipocytes, et l’insuline qui favorise le stockage des triacylglycérides. Les adipocytes stockent également des vitamines liposolubles.

Chez la souris, il a été rapporté que dans les environnements froids, les adipocytes de graisse blanche des dépôts de graisse inguinaux peuvent se différencier en cellules présentant des caractéristiques similaires aux adipocytes de graisse brune. Cela se produit par un processus de transdifférenciation, pas par la prolifération de progéniteurs indifférenciés. Ces adipocytes multiloculaires sont appelés adipocytes brites ou beiges. Ils peuvent exprimer la protéine UCP1 qui découple l’ATP synthase dans les mitochondries, de sorte que le gradient de protons est utilisé pour la production de chaleur.

Graisse brune

La graisse brune est constituée d’adipocytes contenant de nombreuses petites gouttelettes lipidiques dans le cytoplasme. Les images de microscopie montrent ces cellules avec de nombreux trous à l’intérieur car le traitement histologique standard élimine les lipides du tissu. Par conséquent, le nom adipocytes multiloculaires. La graisse brune est abondante chez les animaux en hibernation, chez les fœtus et chez les mammifères périnataux. Cependant, il est très rare chez les adultes. Au cours du développement, le tissu adipeux brun apparaît plus tôt que le tissu adipeux blanc.

Les adipocytes gras bruns sont plus petits que les adipocytes gras blancs, et leur noyau est arrondi et situé dans les endroits centraux du cytoplasme. La couleur brune du tissu adipeux brun frais est fournie par le grand nombre de mitochondries d’adipocytes contenant une cytochrome oxydase abondante. La vascularisation dense contribue également à la couleur brunâtre. Les adipocytes de graisse brune sont caractérisés par l’expression de la protéine UCP1, qui découple la chaîne des transporteurs d’électrons de la synthèse de l’ATP, de sorte que l’énergie du gradient de protons généré est utilisée pour la production de chaleur.

L’apparence des adipocytes gras bruns peut changer dans différentes conditions. Par exemple, les adipocytes d’animaux bien nourris conservés dans des environnements chauds ressemblent à des adipocytes gras blancs. Si l’animal est placé dans un environnement plus froid, les adipocytes gras bruns reviennent à la morphologie multiloculaire et augmentent en nombre.

Chez l’homme, le tissu adipeux brun est répandu dans deux grandes régions:

Viscéral: périvasculaire (artères: aorte, carotide, brachiocéphale, coronaire épicardique, mammaire interne, intercostale; veines: cardiaque et intercostale), les organes creux environnants (cœur, trachée, grosses bronches, mésocolat, épiploon principal) et autour des organes solides (torax paravertébral, pancréas, rein, hilus hépatique).

Sous-cutané: muscles antérieurs du cou, fosse supraclaviculaire, sous la clavicule, aisselle, paroi abdominale antérieure, fosse inguinale.

Le tissu adipeux brun est divisé en grands et petits lobes séparés par du tissu conjonctif. Les vaisseaux sanguins, plus abondants que dans le tissu adipeux blanc, et les nerfs traversent ce tissu conjonctif. La graisse brune est innervée par le système nerveux sympathique, qui après avoir libéré la noradrénaline conduit aux adipocytes bruns pour dégrader les lipides et générer de la chaleur. Contrairement au tissu adipeux blanc, les terminaisons des axones sympathiques stimulent directement les adipocytes gras bruns.

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