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12.3.1. Les phospholipides Constituent la Principale classe de lipides membranaires

Les phospholipides sont abondants dans toutes les membranes biologiques. Une molécule de phospholipide est construite à partir de quatre composants: des acides gras, une plate-forme à laquelle les acides gras sont attachés, un phosphate et un alcool attaché au phosphate (Figure 12.3). Les composants en acides gras constituent une barrière hydrophobe, tandis que le reste de la molécule a des propriétés hydrophiles pour permettre l’interaction avec l’environnement.

Figure 12.3

Structure schématique d’un phospholipide.

La plate-forme sur laquelle les phospholipides sont construits peut être du glycérol, un alcool à 3 carbones, ou de la sphingosine, un alcool plus complexe. Les phospholipides dérivés du glycérol sont appelés phosphoglycérides. Un phosphoglycéride est constitué d’un squelette de glycérol auquel sont attachées deux chaînes d’acides gras (dont les caractéristiques ont été décrites à la section 12.2.2) et un alcool phosphorylé.

Dans les phosphoglycérides, les groupes hydroxyles en C-1 et C-2 du glycérol sont estérifiés en groupes carboxyles des deux chaînes d’acides gras. Le groupe hydroxyle en C-3 du squelette glycérol est estérifié en acide phosphorique. Lorsqu’aucun ajout supplémentaire n’est effectué, le composé résultant est le phosphati-date (diacylglycérol 3-phosphate), le phosphoglycéride le plus simple. Seules de petites quantités de phosphatidate sont présentes dans les membranes. Cependant, la molécule est un intermédiaire clé dans la biosynthèse des autres phosphoglycérides (section 26.1). La configuration absolue de la fraction glycérol 3-phosphate des lipides membranaires est illustrée à la figure 12.4.

Figure 12.4

Structure du phosphatidate (Diacylglycérol 3-Phosphate). La configuration absolue du carbone central (C-2) est indiquée.

Les phosphoglycérides principaux sont dérivés du phosphatidate par la formation d’une liaison ester entre le groupe phosphate du phosphatidate et le groupe hydroxyle de l’un de plusieurs alcools. Les fractions alcooliques courantes des phosphoglycérides sont l’acide aminé sérine, l’éthanolamine, la choline, le glycérol et l’inositol.

Les formules structurales de la phosphatidylcholine et des autres phosphoglycérides principaux – à savoir la phosphatidyléthanolamine, la phosphatidylsérine, le phosphatidylinositol et le diphosphatidylglycérol — sont données à la figure 12.5.

Figure 12.5

Certains phosphoglycérides courants Présents dans les membranes.

La sphingomyéline est un phospholipide présent dans les membranes qui n’est pas dérivé du glycérol. Au lieu de cela, l’épine dorsale de la sphingomyéline est la sphingosine, un alcool aminé qui contient une longue chaîne hydrocarbonée insaturée (Figure 12.6). Dans la sphingomyéline, le groupe amino du squelette de la sphingosine est lié à un acide gras par une liaison amide. De plus, le groupe hydroxyle primaire de la sphingosine est estérifié en phosphorylcholine.

Figure 12.6

Structures de la sphingosine et de la sphingomyéline. La fraction sphingosine de la sphingomyéline est surlignée en bleu.