Biology for Majors II

Discutez de la structure et de la fonction des os

Il existe plusieurs types d’os différents dans le squelette humain. Dans cette section, nous allons apprendre comment les os sont classés et comment ils fonctionnent dans notre corps.

Types d’os

L’os, ou tissu osseux, est un tissu conjonctif qui constitue l’endosquelette. Il contient des cellules spécialisées et une matrice de sels minéraux et de fibres de collagène.

Les sels minéraux comprennent principalement l’hydroxyapatite, un minéral formé à partir de phosphate de calcium. La calcification est le processus de dépôt de sels minéraux sur la matrice de fibres de collagène qui cristallise et durcit le tissu. Le processus de calcification ne se produit qu’en présence de fibres de collagène.

Les os du squelette humain sont classés par leur forme: os longs, os courts, os plats, os suturaux, os sésamoïdes et os irréguliers (Figure 1).

Figure 1. Différents types d’os sont représentés: plats, irréguliers, longs, courts et sésamoïdes.

Figure 2. L’os long est recouvert de cartilage articulaire à chaque extrémité et contient de la moelle osseuse (illustrée en jaune sur cette illustration) dans la cavité médullaire.

Les os longs sont plus longs que larges et ont une tige et deux extrémités. La diaphyse, ou tige centrale, contient de la moelle osseuse dans une cavité médullaire. Les extrémités arrondies, les épiphyses, sont recouvertes de cartilage articulaire et sont remplies de moelle osseuse rouge, qui produit des cellules sanguines (Figure 2). La plupart des os des membres sont des os longs — par exemple, le fémur, le tibia, le cubitus et le radius. Les exceptions à cela incluent la rotule et les os du poignet et de la cheville.

Les os courts, ou os cuboïdaux, sont des os qui ont la même largeur et la même longueur, leur donnant une forme cubique. Par exemple, les os du poignet (carpiens) et de la cheville (tarses) sont des os courts (Figure 1).

Les os plats sont des os minces et relativement larges qui se trouvent là où une protection étendue des organes est requise ou où de larges surfaces d’attachement musculaire sont nécessaires. Des exemples d’os plats sont le sternum (os du sein), les côtes, les omoplates (omoplates) et le toit du crâne (Figure 1).

Les os irréguliers sont des os aux formes complexes. Ces os peuvent avoir des surfaces courtes, plates, entaillées ou striées. Des exemples d’os irréguliers sont les vertèbres, les os de la hanche et plusieurs os du crâne.

Les os sésamoïdes sont de petits os plats et ont une forme similaire à celle d’une graine de sésame. Les patelles sont des os sésamoïdes. Les os sésamoïdes se développent à l’intérieur des tendons et peuvent être trouvés près des articulations des genoux, des mains et des pieds.

Les os suturaux sont de petits os plats de forme irrégulière. Ils peuvent être trouvés entre les os plats du crâne. Ils varient en nombre, forme, taille et position.

Tissu osseux

Les os sont considérés comme des organes car ils contiennent divers types de tissus, tels que le sang, le tissu conjonctif, les nerfs et le tissu osseux. Les ostéocytes, les cellules vivantes du tissu osseux, forment la matrice minérale des os. Il existe deux types de tissu osseux: compact et spongieux.

Tissu osseux compact

L’os compact (ou os cortical) forme la couche externe dure de tous les os et entoure la cavité médullaire, ou moelle osseuse. Il fournit protection et force aux os. Le tissu osseux compact est constitué d’unités appelées ostéons ou systèmes haversiens. Les ostéons sont des structures cylindriques qui contiennent une matrice minérale et des ostéocytes vivants reliés par des canalicules, qui transportent le sang. Ils sont alignés parallèlement au grand axe de l’os. Chaque ostéon est constitué de lamelles, qui sont des couches de matrice compacte qui entourent un canal central appelé canal Haversien. Le canal haversien (canal ostéonique) contient les vaisseaux sanguins et les fibres nerveuses de l’os (Figure 3). Les ostéons du tissu osseux compact sont alignés dans la même direction le long des lignes de stress et aident l’os à résister à la flexion ou à la fracturation. Par conséquent, le tissu osseux compact est proéminent dans les zones osseuses où les contraintes ne sont appliquées que dans quelques directions.

Figure 3. Le tissu osseux compact est constitué d’ostéons alignés parallèlement au grand axe de l’os et du canal Haversien qui contient les vaisseaux sanguins et les fibres nerveuses de l’os. La couche interne des os est constituée de tissu osseux spongieux. Les petits ovales sombres de l’ostéon représentent les ostéocytes vivants. (crédit: modification du travail par NCI, NIH)

Tissu osseux spongieux

Alors que le tissu osseux compact forme la couche externe de tous les os, l’os spongieux ou l’os spongieux forme la couche interne de tous les os. Le tissu osseux spongieux ne contient pas d’ostéons qui constituent un tissu osseux compact. Au lieu de cela, il se compose de trabécules, qui sont des lamelles disposées sous forme de tiges ou de plaques. La moelle osseuse rouge se trouve entre les trabucules. Les vaisseaux sanguins dans ce tissu fournissent des nutriments aux ostéocytes et éliminent les déchets. La moelle osseuse rouge du fémur et l’intérieur d’autres gros os, tels que l’iléon, forment des cellules sanguines.

Figure 4. Les trabécules dans l’os spongieux sont disposées de telle sorte qu’un côté de l’os supporte la tension et que l’autre résiste à la compression.

L’os spongieux réduit la densité osseuse et permet aux extrémités des os longs de se comprimer sous l’effet des contraintes appliquées à l’os. L’os spongieux est proéminent dans les zones des os qui ne sont pas fortement sollicitées ou où les contraintes arrivent de nombreuses directions. Les épiphyses des os, telles que le col du fémur, sont soumises à un stress de nombreuses directions. Imaginez poser une image encadrée lourde à plat sur le sol. Vous pouvez tenir un côté de l’image avec un cure-dent si le cure-dent était perpendiculaire au sol et à l’image. Maintenant, percez un trou et collez le cure-dent dans le mur pour accrocher l’image. Dans ce cas, la fonction du cure-dent est de transmettre la pression vers le bas de l’image au mur. La force sur l’image est directement au sol, mais la force sur le cure-dent est à la fois le fil de l’image qui tire vers le bas et le fond du trou dans le mur qui pousse vers le haut. Le cure-dent se détachera juste au mur.

Le col du fémur est horizontal comme le cure-dent dans le mur. Le poids du corps le pousse vers le bas près de l’articulation, mais la diaphyse verticale du fémur le pousse vers le haut à l’autre extrémité. Le col du fémur doit être suffisamment solide pour transférer horizontalement la force descendante du poids corporel sur l’arbre vertical du fémur (Figure 4).

Types de cellules dans les os

L’os se compose de quatre types de cellules: les ostéoblastes, les ostéoclastes, les ostéocytes et les cellules ostéoprogénitrices. Les ostéoblastes sont des cellules osseuses responsables de la formation osseuse. Les ostéoblastes synthétisent et sécrètent la partie organique et la partie inorganique de la matrice extracellulaire du tissu osseux et des fibres de collagène. Les ostéoblastes sont piégés dans ces sécrétions et se différencient en ostéocytes moins actifs. Les ostéoclastes sont de grandes cellules osseuses avec jusqu’à 50 noyaux. Ils éliminent la structure osseuse en libérant des enzymes lysosomales et des acides qui dissolvent la matrice osseuse. Ces minéraux, libérés des os dans le sang, aident à réguler les concentrations de calcium dans les fluides corporels. L’os peut également être résorbé pour le remodelage, si les contraintes appliquées ont changé. Les ostéocytes sont des cellules osseuses matures et sont les cellules principales du tissu conjonctif osseux; ces cellules ne peuvent pas se diviser. Les ostéocytes maintiennent une structure osseuse normale en recyclant les sels minéraux dans la matrice osseuse. Les cellules ostéoprogénitrices sont des cellules souches squameuses qui se divisent pour produire des cellules filles qui se différencient en ostéoblastes. Les cellules ostéoprogénitrices sont importantes dans la réparation des fractures.

Croissance et développement osseux

L’ossification, ou ostéogenèse, est le processus de formation osseuse par les ostéoblastes. L’ossification est distincte du processus de calcification; alors que la calcification a lieu lors de l’ossification des os, elle peut également se produire dans d’autres tissus. L’ossification commence environ six semaines après la fécondation dans un embryon. Avant cette date, le squelette embryonnaire est entièrement constitué de membranes fibreuses et de cartilage hyalin. Le développement de l’os à partir des membranes fibreuses est appelé ossification intramembraneuse; le développement à partir du cartilage hyalin est appelé ossification endochondrale. La croissance osseuse se poursuit jusqu’à environ 25 ans. Les os peuvent croître en épaisseur tout au long de la vie, mais après l’âge de 25 ans, l’ossification joue principalement un rôle dans le remodelage et la réparation des os.

Ossification intramembraneuse

L’ossification intramembraneuse est le processus de développement osseux à partir de membranes fibreuses. Il est impliqué dans la formation des os plats du crâne, de la mandibule et des clavicules. L’ossification commence lorsque les cellules mésenchymateuses forment un modèle du futur os. Ils se différencient ensuite en ostéoblastes au centre d’ossification. Les ostéoblastes sécrètent la matrice extracellulaire et déposent du calcium, ce qui durcit la matrice. La partie non minéralisée de l’os ou de l’ostéoïde continue de se former autour des vaisseaux sanguins, formant un os spongieux. Le tissu conjonctif dans la matrice se différencie en moelle osseuse rouge chez le fœtus. L’os spongieux est remodelé en une fine couche d’os compact à la surface de l’os spongieux.

Ossification endochondrale

L’ossification endochondrale est le processus de développement osseux à partir du cartilage hyalin. Tous les os du corps, à l’exception des os plats du crâne, de la mandibule et des clavicules, sont formés par ossification endochondrale.

Dans les os longs, les chondrocytes forment un modèle de diaphyse du cartilage hyalin. Répondant à des signaux de développement complexes, la matrice commence à se calcifier. Cette calcification empêche la diffusion des nutriments dans la matrice, entraînant la mort des chondrocytes et l’ouverture de cavités dans le cartilage de diaphyse. Les vaisseaux sanguins envahissent les cavités et les ostéoblastes et les ostéoclastes modifient la matrice cartilagineuse calcifiée en os spongieux. Les ostéoclastes décomposent ensuite une partie de l’os spongieux pour créer une cavité médullaire au centre de la diaphyse. Un tissu conjonctif dense et irrégulier forme une gaine (périoste) autour des os. Le périoste aide à attacher l’os aux tissus environnants, aux tendons et aux ligaments. L’os continue de croître et de s’allonger à mesure que les cellules cartilagineuses des épiphyses se divisent.

Au dernier stade du développement osseux prénatal, les centres des épiphyses commencent à se calcifier. Des centres d’ossification secondaires se forment dans les épiphyses lorsque les vaisseaux sanguins et les ostéoblastes pénètrent dans ces zones et convertissent le cartilage hyalin en os spongieux. Jusqu’à l’adolescence, le cartilage hyalin persiste au niveau de la plaque épiphysaire (plaque de croissance), qui est la région entre la diaphyse et l’épiphyse responsable de la croissance longitudinale des os longs (figure 5).

Figure 5. L’ossification endochondrale est le processus de développement osseux à partir du cartilage hyalin. Le périoste est le tissu conjonctif à l’extérieur de l’os qui sert d’interface entre l’os, les vaisseaux sanguins, les tendons et les ligaments.

Croissance osseuse

Les os longs continuent de s’allonger, potentiellement jusqu’à l’adolescence, par l’ajout de tissu osseux au niveau de la plaque épiphysaire. Ils augmentent également en largeur grâce à la croissance appositionnelle.

Allongement des os longs

Les chondrocytes du côté épiphysaire de la plaque épiphysaire se divisent; une cellule reste indifférenciée près de l’épiphyse et une cellule se déplace vers la diaphyse. Les cellules, qui sont poussées de l’épiphyse, mûrissent et sont détruites par calcification. Ce processus remplace le cartilage par l’os du côté diaphysaire de la plaque, ce qui entraîne un allongement de l’os.

Les os longs cessent de croître vers l’âge de 18 ans chez les femelles et vers l’âge de 21 ans chez les mâles dans un processus appelé fermeture de la plaque épiphysaire. Au cours de ce processus, les cellules cartilagineuses cessent de se diviser et tout le cartilage est remplacé par de l’os. La plaque épiphysaire s’estompe, laissant une structure appelée ligne épiphysaire ou reste épiphysaire, et l’épiphyse et la diaphyse fusionnent.

L’épaississement des os longs

La croissance appositionnelle est l’augmentation du diamètre des os par l’ajout de tissu osseux à la surface des os. Les ostéoblastes à la surface osseuse sécrètent la matrice osseuse et les ostéoclastes à la surface interne décomposent l’os. Les ostéoblastes se différencient en ostéocytes. Un équilibre entre ces deux processus permet à l’os de s’épaissir sans devenir trop lourd.

Remodelage et réparation osseux

Le renouvellement osseux se poursuit après la naissance jusqu’à l’âge adulte. Le remodelage osseux consiste à remplacer l’ancien tissu osseux par un nouveau tissu osseux. Elle implique les processus de dépôt osseux par les ostéoblastes et de résorption osseuse par les ostéoclastes. La croissance osseuse normale nécessite des vitamines D, C et A, ainsi que des minéraux tels que le calcium, le phosphore et le magnésium. Des hormones telles que l’hormone parathyroïdienne, l’hormone de croissance et la calcitonine sont également nécessaires à la croissance et au maintien appropriés des os.

Les taux de renouvellement osseux sont assez élevés, avec cinq à sept pour cent de la masse osseuse recyclée chaque semaine. Des différences de taux de rotation existent dans différentes zones du squelette et dans différentes zones d’un os. Par exemple, l’os de la tête du fémur peut être complètement remplacé tous les six mois, alors que l’os le long de la tige est modifié beaucoup plus lentement.

Figure 6. Une fois cet os fixé, un cal tricotera les deux extrémités ensemble. (crédit: Bill Rhodes)

Le remodelage osseux permet aux os de s’adapter aux contraintes en devenant plus épais et plus forts lorsqu’ils sont soumis à un stress. Les os qui ne sont pas soumis à un stress normal, par exemple lorsqu’un membre est dans un plâtre, commenceront à perdre de la masse. Un os fracturé ou cassé subit une réparation en quatre étapes:

1. Vaisseaux sanguins dans la déchirure et l’hémorragie de l’os cassé, entraînant la formation de sang coagulé, ou d’un hématome, sur le site de la rupture. Les vaisseaux sanguins sectionnés aux extrémités cassées de l’os sont scellés par le processus de coagulation et les cellules osseuses privées de nutriments commencent à mourir.
2. Dans les jours suivant la fracture, les capillaires se développent dans l’hématome et les cellules phagocytaires commencent à éliminer les cellules mortes. Bien que des fragments du caillot sanguin puissent rester, les fibroblastes et les ostéoblastes pénètrent dans la région et commencent à reformer l’os. Les fibroblastes produisent des fibres de collagène qui relient les extrémités des os cassés et les ostéoblastes commencent à former des os spongieux. Le tissu de réparation entre les extrémités des os cassés est appelé cal fibrocartilagineux, car il est composé à la fois de hyalin et de fibrocartilage (Figure 6). Certains spicules osseux peuvent également apparaître à ce stade.
3. Le cal fibrocartilagineux est converti en un cal osseux d’os spongieux. Il faut environ deux mois pour que les extrémités de l’os cassé soient fermement jointes après la fracture. Ceci est similaire à la formation endochondrale de l’os, car le cartilage devient ossifié; des ostéoblastes, des ostéoclastes et une matrice osseuse sont présents.
4. Le cal osseux est ensuite remodelé par des ostéoclastes et des ostéoblastes, l’excès de matière à l’extérieur de l’os et à l’intérieur de la cavité médullaire étant éliminé. Un os compact est ajouté pour créer un tissu osseux similaire à l’os d’origine ininterrompu. Ce remodelage peut prendre plusieurs mois et l’os peut rester inégal pendant des années.

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