Homéostasie acido-basique
Le pH du liquide extracellulaire, y compris le plasma sanguin, est normalement étroitement régulé entre 7,32 et 7,42, par les tampons chimiques, le système respiratoire et le système rénal.
Les solutions tampons aqueuses réagiront avec les acides forts ou les bases fortes en absorbant l’excès d’ions hydrogène H+
, ou d’ions hydroxyde OH-
, en remplaçant les acides forts et les bases par des acides faibles et des bases faibles. Cela a pour effet d’atténuer l’effet des changements de pH ou de réduire le changement de pH qui se serait autrement produit. Mais les tampons ne peuvent pas corriger les niveaux de pH anormaux dans une solution, que ce soit dans un tube à essai ou dans le liquide extracellulaire. Les tampons sont généralement constitués d’une paire de composés en solution, dont l’un est un acide faible et l’autre une base faible. Le tampon le plus abondant dans l’ECF est constitué d’une solution d’acide carbonique (H2CO3) et du sel de bicarbonate (HCO−
3), généralement du sodium (Na+). Ainsi, lorsqu’il y a un excès d’ions OH−
dans la solution, l’acide carbonique les neutralise partiellement en formant des ions H2O et bicarbonate (HCO−
3). De même, un excès d’ions H+ est partiellement neutralisé par le composant bicarbonate de la solution tampon pour former de l’acide carbonique (H2CO3) qui, du fait qu’il s’agit d’un acide faible, reste largement sous la forme non dissociée, libérant beaucoup moins d’ions H + dans la solution que l’acide fort d’origine ne l’aurait fait.
Le pH d’une solution tampon dépend uniquement du rapport des concentrations molaires de l’acide faible à la base faible. Plus la concentration de l’acide faible dans la solution est élevée (par rapport à la base faible), plus le pH résultant de la solution est faible. De même, si la base faible prédomine, plus le pH résultant est élevé.
Ce principe est exploité pour réguler le pH des fluides extracellulaires (plutôt que de simplement tamponner le pH). Pour le tampon acide carbonique-bicarbonate, un rapport molaire acide faible / base faible de 1: 20 produit un pH de 7,4; et vice versa – lorsque le pH des fluides extracellulaires est de 7,4, le rapport acide carbonique / ions bicarbonate dans ce fluide est de 1: 20.
Cette relation est décrite mathématiquement par l’équation de Henderson–Hasselbalch, qui, lorsqu’elle est appliquée au système tampon acide carbonique-bicarbonate dans les fluides extracellulaires, indique que :
p H = p K a H 2 C O 3 + log 10 (), {\displaystyle\mathrm{pH} = \mathrm{p}K_{\mathrm{a}~\mathrm{H}_{2}\mathrm{CO}_{3}} +\ log_{10}\left({\frac{}{}}\right),}
où:
- Le pH est le logarithme négatif (ou cologarithme) de la concentration molaire des ions hydrogène dans l’ECF. Il indique l’acidité dans l’ECF de manière inverse: plus le pH est bas, plus l’acidité de la solution est grande.
- pKa H2CO3 est le cologarithme de la constante de dissociation acide de l’acide carbonique. Il est égal à 6,1.
- est la concentration molaire de bicarbonate dans le plasma sanguin
- est la concentration molaire d’acide carbonique dans l’ECF.
Cependant, puisque la concentration en acide carbonique est directement proportionnelle à la pression partielle du dioxyde de carbone (P C O 2 {\displaystyle P_{{\mathrm{CO}}_{2}}}
) dans le fluide extracellulaire, l’équation peut être réécrite comme suit: p H = 6,1 + log 10 (0,0307 × P C O 2), {\displaystyle\mathrm{pH} = 6,1 +\log_{10}\left ({\frac{}{0,0307\times P_{\mathrm{CO}_{2}}}}\right), }
où :
- pH est le logarithme négatif de la concentration molaire des ions hydrogène dans l’ECF, comme précédemment.
- est la concentration molaire de bicarbonate dans le plasma
- PCO2 est la pression partielle de dioxyde de carbone dans le plasma sanguin.
Le pH des fluides extracellulaires peut ainsi être contrôlé en réglant séparément la pression partielle de dioxyde de carbone (qui détermine la concentration en acide carbonique), et la concentration en ions bicarbonate dans les fluides extracellulaires.
Il existe donc au moins deux systèmes de rétroaction négative homéostatique responsables de la régulation du pH plasmatique. Le premier est le contrôle homéostatique de la pression partielle sanguine de dioxyde de carbone, qui détermine la concentration d’acide carbonique dans le plasma, et peut modifier le pH du plasma artériel en quelques secondes. La pression partielle de dioxyde de carbone dans le sang artériel est surveillée par les chimiorécepteurs centraux de la moelle oblongue et font donc partie du système nerveux central. Ces chimiorécepteurs sont sensibles au pH et aux niveaux de dioxyde de carbone dans le liquide céphalo-rachidien. (Les chimiorécepteurs périphériques sont situés dans les corps aortiques et les corps carotides adjacents à l’arc de l’aorte et à la bifurcation des artères carotides, respectivement. Ces chimiorécepteurs sont sensibles principalement aux changements de la pression partielle d’oxygène dans le sang artériel et ne sont donc pas directement impliqués dans l’homéostasie du pH.)
Les chimiorécepteurs centraux envoient leurs informations aux centres respiratoires de la moelle oblongue et des pons du tronc cérébral. Les centres respiratoires déterminent ensuite le taux moyen de ventilation des alvéoles des poumons, afin de maintenir constante la pression partielle de dioxyde de carbone dans le sang artériel. Le centre respiratoire le fait via des motoneurones qui activent les muscles de la respiration (en particulier le diaphragme). Une augmentation de la pression partielle de dioxyde de carbone dans le plasma sanguin artériel au-dessus de 5,3 kPa (40 mmHg) provoque par réflexe une augmentation de la vitesse et de la profondeur de la respiration. La respiration normale reprend lorsque la pression partielle de dioxyde de carbone est revenue à 5,3 kPa. L’inverse se produit si la pression partielle de dioxyde de carbone tombe en dessous de la plage normale. La respiration peut être temporairement interrompue ou ralentie pour permettre au dioxyde de carbone de s’accumuler à nouveau dans les poumons et le sang artériel.
Le capteur de concentration plasmatique en HCO−
3 n’est pas connu avec certitude. Il est très probable que les cellules tubulaires rénales des tubules alambiqués distaux soient elles-mêmes sensibles au pH du plasma. Le métabolisme de ces cellules produit du CO2, qui est rapidement converti en H+ et HCO−
3 par l’action de l’anhydrase carbonique. Lorsque les fluides extracellulaires tendent vers l’acidité, les cellules tubulaires rénales sécrètent les ions H+ dans le liquide tubulaire d’où elles sortent du corps par l’urine. Les ions HCO−
3 sont sécrétés simultanément dans le plasma sanguin, augmentant ainsi la concentration en ions bicarbonate dans le plasma, abaissant le rapport acide carbonique / ions bicarbonate, et par conséquent augmentant le pH du plasma. L’inverse se produit lorsque le pH plasmatique dépasse la normale: les ions bicarbonate sont excrétés dans l’urine et les ions hydrogène dans le plasma. Ceux−ci se combinent avec les ions bicarbonate dans le plasma pour former de l’acide carbonique (H + + HCO-
3= H2CO3), augmentant ainsi le rapport acide carbonique / bicarbonate dans les fluides extracellulaires et ramenant son pH à la normale.
En général, le métabolisme produit plus d’acides résiduaires que de bases. L’urine est donc généralement acide. Cette acidité urinaire est, dans une certaine mesure, neutralisée par l’ammoniac (NH3) qui est excrété dans l’urine lorsque le glutamate et la glutamine (porteurs de groupes aminés excédentaires, plus nécessaires) sont désaminés par les cellules épithéliales tubulaires rénales distales. Ainsi, une partie de la « teneur en acide » de l’urine réside dans la teneur en ions ammonium (NH4+) résultante de l’urine, bien que cela n’ait aucun effet sur l’homéostasie du pH des fluides extracellulaires.