Lesser bushbaby
ORGANISATION ET COMPORTEMENT SOCIAUX
le tissu social de la vie des bushbabies est aussi varié que leurs habitats et pour de nombreuses espèces, incomplètement connu. Cependant, les systèmes sociaux des bushbabies sont mieux décrits comme non grégaires (Pullen et al. 2000). Par exemple, G. moholi passe 70% de sa période d’activité solitaire (Bearder &Doyle 1974b; Doyle &Bearder 1977). Ce n’est cependant pas une règle, avec certaines populations de G. alleni est trouvé environ la moitié du temps en association avec un ou plusieurs congénères alors que d’autres populations de la même espèce ne présentent pas ce profil (Ambrose, 2003).
La vie des bébés bushbies est caractérisée par une dichotomie de l’activité quotidienne; divisée entre activités solitaires du soir et activités nocturnes alternant avec agrégation sociale matinale et diurne, notamment sur le site de couchage (Charles-Dominique 1972; Bearder &Martin 1980; Harcourt &Nash 1986). Les individus ne sont pas souvent vus ensemble la nuit (Harcourt &Nash 1986). Étant donné qu’une partie de la période d’activité est passée en solitaire, les groupes sociaux sont peut-être mieux quantifiés par la taille du groupe de sommeil, qui peut varier entre un sommeil solitaire jusqu’à dix individus par site de sommeil (données compilées à partir de la littérature par Bearder 1987 &Bearder et al. 2003). Seulement G. demidoff ne dort parfois pas seul et a une taille de groupe de sommeil minimale de deux individus (Bearder et al. 2003). Les domaines vitaux chez les mâles de G. zanzibaricus ne se chevauchent que légèrement, comme c’est surtout le cas chez les femelles d’âge comparable; cependant, les femelles partagent parfois des aires de répartition avec d’autres femelles qui sont probablement des parents (Nash, 1984; Harcourt&Nash, 1986). Les mâles dormiront avec chaque individu dont l’aire de répartition chevauche la sienne, principalement une ou plusieurs femelles adultes et immatures par nuit (Harcourt&Nash 1986). Mâle adulte G. moholi ne dort jamais ensemble (Bearder &Martin 1980). Le chevauchement des fourchettes de mâles peut s’expliquer par la faible taille de l’échantillon, la tolérance des mâles émigrants plus petits ou le processus de remplacement d’un mâle résident. Les adultes de G. zanzibaricus défendent probablement leurs aires de répartition (Harcourt &Nash, 1986). La structure de l’aire de répartition des femelles de G. moholi est liée à leur âge, les femelles d’âge similaire présentant peu de chevauchement de l’aire de répartition, tandis que celles présentant des différences d’âge un peu plus importantes peuvent se chevaucher considérablement (Bearder&Martin, 1980). Dans G. alleni et G. demidovii, les aires de répartition des femelles varient dans leur chevauchement les unes avec les autres et les aires de répartition des mâles chevauchent généralement au moins une aire de répartition des femelles. Le domaine vital des mâles de G. alleni est vaste et peut chevaucher celui de plus de 8 femelles différentes. Les aires de répartition des mâles ne se chevauchent pas ou se chevauchent à un degré insignifiant. De petites zones de chevauchement des mâles sont parfois considérées comme des zones communes et peuvent être partagées par plusieurs mâles chez G. demidovii et G. alleni (Charles-Dominique, 1977a).
En G. moholi, les mâles présentent une hiérarchie de dominance linéaire basée sur l’âge, seuls les mâles les mieux classés défendant leurs territoires. Ces individus sont généralement parmi les plus grands présents dans une zone donnée et initient un contact agoniste, entraînant souvent le déplacement des mâles subordonnés. Quel que soit leur rang, les mâles adultes ne sont pas tolérants les uns envers les autres (Bearder&Martin 1980). Il existe deux classes de G matures. les mâles moholi, les mâles dominants plus lourds qui interagissent plus souvent avec les femelles et les mâles adultes soumis et non territoriaux qui pèsent moins et interagissent moins avec les femelles (Bearder, 1987). On suggère qu’il existe quatre classes de mâles adultes chez G. demidovii, chacune ayant des particularités d’étendue du domaine vital et de chevauchement liées aux contacts avec les deux domaines vitaux femelles ainsi qu’avec d’autres mâles adultes (Charles-Dominique, 1977a). Pour montrer leur soumission, les individus descendent au niveau du sol (Bearder &Doyle 1974b; Bearder & Martin 1980). Mâle adulte G. les alleni sont extrêmement intolérants les uns envers les autres et sont en forte compétition avec les autres mâles (Charles-Dominique, 1977).
Les femelles de G. moholi présentent des relations sociales plus ambiguës, bien que des comportements territoriaux agonistes soient parfois observés aux frontières des domaines vitaux (Bearder&Martin 1980). Les interactions d’affiliation chez le G. senegalensis consistent à laver l’urine, à se battre, à chasser, à jouer et à se toiletter (Bearder& Doyle 1974b).
Femelles en G. les zanzibaricus ont tendance à ne pas émigrer de leur aire de répartition natale alors que les mâles le font, généralement à la puberté (Nash, 1984; Harcourt&Nash, 1986). Chez certaines espèces, les jeunes mâles pubescents peuvent passer du temps dans une phase dite » vagabonde” de la vie, dans laquelle ils sont nomades et ne passent pas beaucoup de temps dans une zone donnée (Charles-Dominique 1977a). L’émigration chez G. moholi est définie de manière rigide, le mâle pubescent pré-reproducteur voyageant de manière unidirectionnelle vers l’est ou l’ouest pendant plusieurs nuits, se retrouvant à plusieurs kilomètres de l’aire de répartition natale (Bearder, 1987).
En captivité, l’agression est la plus fréquente entre les membres du même sexe tandis que les comportements affinitifs sont surtout observés entre les sexes chez G. senegalensis (Nash&Flinn 1978). Dans la nature, les affrontements sont généralement évités, mais une violence rare peut entraîner des blessures graves et/ou le déplacement d’un mâle autrefois dominant par un mâle vagabond (Charles-Dominique 1977a).
Lorsque G. moholi rencontre un conspécifique ils se salueront nez à nez et sentiront, ce qui peut être suivi d’un toilettage ou d’un comportement agoniste, en particulier lorsque les individus ne se connaissent pas (Doyle 1974).
REPRODUCTION
Le système d’accouplement des bébés-bushes (G. moholi) est mieux décrit comme dispersé et non strictement polygyne. Certains mâles ont de meilleures chances de réussir l’accouplement que d’autres, mais les femelles peuvent quand même s’accoupler avec plus d’un mâle (Pullen et al. 2000). Les femelles de bushbab présentent un gonflement œstral de la peau sexuelle et le vagin est fermé à tous les autres moments autres que l’œstrus (Nash, 1983; Zimmermann, 1989; Lipschitz et al. 2001). L’oestrus et la période d’accouplement dure de 1 à 3 jours, certaines preuves provenant de la nature suggérant que les femelles n’entrent pas toutes dans l’oestrus en même temps (Gucwinska& Gucwinski 1968; Doyle et al. 1971; Pullen et coll. 2000). Les copulations de G. moholi dans la nature durent en moyenne 9 minutes, mais peuvent aller de 2 à 53 minutes. La copulation est souvent en série, avec 2 à 5 montures prolongées ponctuées de repos et de toilettage (Pullen et al. 2000). Les copulations entre G. senegalensis captifs sont également prolongées (LT Nash, per. comm.).
Dans la nature et en captivité, les femelles peuvent s’accoupler avec plus d’un mâle au cours d’un seul œstrus (Gucwinska & Gucwinski 1968; Pullen et al. 2000). Chez G. moholi, les mâles plus gros ont un meilleur succès d’accouplement (Pullen et al. 2000). La posture de copulation des bébés-bushes est dorso-ventrale, le mâle saisissant les talons de la femelle par derrière (Charles-Dominique, 1977a; Lipschitz, 1996b). G. demidovii s’accouple lorsqu’il est suspendu à une branche, alors que d’autres espèces ne pratiquent pas la copulation suspensive (Charles-Dominique, 1977a). La séquence d’accouplement typique en captivité de G. moholi consiste en ce que le mâle s’approche de la femelle, la poursuit, l’attrape et la monte (Lipschitz, 1996a). Le toucher nez à nez et le reniflement génital peuvent également précéder la copulation (Lipschitz, 1996b). Dans la nature, tous les accouplements chez cette espèce sont initiés par des mâles très persistants et les femelles sont généralement opposées à leurs tentatives d’accouplement (Pullen et al. 2000). Cependant, en captivité, les femelles s’approchent parfois des membres postérieurs d’un mâle pendant l’oestrus comportemental (Lipschitz, 1996b).
Plusieurs espèces de bébés bushbés ont deux saisons d’accouplement et de naissance par an dans la nature, y compris G. senegalensis, G. zanzibaricus et G. moholi, tandis que d’autres bébés bushbés de taille comparable (G. gallarum) suivent probablement également ce modèle (Haddow&Ellice 1964; Butler 1967; Harcourt 1986a; Pullen et al. 2000; Butynski &de Jong 2004). Les femelles individuelles de certaines espèces peuvent se reproduire deux fois au cours de la même année (Harcourt, 1986a; Bearder et al. 2003). Juste avant et pendant les saisons d’accouplement, le poids des mâles et le volume de leurs testicules augmentent (Pullen et al. 2000).
Chez les bébés de brousse, les durées de gestation peuvent varier d’environ 111 jours à environ 142, les espèces plus petites ayant généralement des durées de gestation plus courtes (Gucwinska&Gucwinski 1968; Doyle et al. 1971; Bearder &Doyle 1974a; Charles-Dominique 1977a; Izard &Simons 1986; Lipschitz 1996a; Izard &Nash 1988; Nash et al. 1989; Zimmermann 1989;Nekaris &Bearder 2007). Le cycle ovarien moyen chez G. moholi en captivité est de 38,5 jours (Lipschitz, 1996b). La maturité sexuelle est atteinte chez toutes les espèces de bébés bushbaby dont les données sont disponibles entre l’âge de 8 et 18 mois (Charles-Dominique, 1977a; Izard &Nash, 1988; Nash, 1993; données compilées par Nekaris &Bearder, 2007).
Par grossesse chez la plupart des espèces de bébés de brousse, un bébé naît généralement, avec la possibilité de jumeaux et, très rarement, de triplés (Butler, 1967; Doyle et al. 1971; Riordan 1971; Nash 1983; Harcourt 1986a; Izard &Simons 1986; Nash et al. 1989; Zimmermann 1989; Bearder et al. 2003). Il existe cependant plusieurs espèces qui sont des exceptions. L’un est G. moholi, qui a des taux de jumelage plus élevés que la plupart des autres bébés bushbies (Izard &Simons 1986; Izard &Nash 1988; Nash et al. 1989; Bearder et coll. 2003). Les mères de Bushbaby peuvent donner naissance à jusqu’à 4 nourrissons par an (G. moholi) (Bearder et al. 2003). L’oestrus est parfois observé pendant plusieurs jours directement après la naissance et des conceptions sont possibles pendant cet oestrus post-partum (Doyle et al. 1969; Zimmermann 1989; Nash 2003).
SOINS PARENTAUX
À l’approche de la naissance du nourrisson, les femelles de G. zanzibaricus commencent à dormir seules et s’isolent alors qu’avant elles dorment avec des congénères (Charles-Dominique, 1977a; Harcourt, 1986a). Les naissances se produisent dans les nids ou dans les creux des arbres (Bearder, 1987). Les données regroupées et multi-espèces donnent un poids à la naissance d’environ 5 à 24 g (0,2 à 0,8 oz) (Gucwinska&Gucwinski 1968; Doyle et al. 1971; Izard &Nash 1988; données compilées par Nekaris & Bearder 2007 et Zimmermann 1989 pour les données plus anciennes). Les yeux sont ouverts à la naissance et le pelage est omniprésent gris et maigre (Gucwinska&Gucwinski 1968; Charles-Dominique 1977a; Doyle 1979; Zimmermann 1989). La fourrure épaisse a entre deux et trois semaines (Charles-Dominique, 1977a).
En captivité (G. moholi), à l’âge d’un jour, les nourrissons sont capables de s’accrocher à une branche et dans la première plusieurs jours de vie, peut marcher quadrupède. À l’âge de deux semaines, les nourrissons peuvent courir en quadrupède (Doyle, 1979). Les nourrissons commencent à suivre leurs mères entre 4 et 6 semaines environ (Doyle &Bearder 1977). Le jeu commence très tôt, au cours de la première semaine d’âge (Doyle, 1979). Chez les juvéniles G. senegalensis, les jeunes mâles jouent plus souvent que les femelles (Nash, 1993).
Pendant que les mères se livrent à d’autres activités, comme la recherche de nourriture à proximité, les juvéniles sont parqués, généralement dans des fourches d’arbres ou des enchevêtrements, se cachant immobiles des menaces potentielles (Doyle, 1974; Charles-Dominique, 1977a; Harcourt, 1986a; Bearder, 1987; Ambrose, 2003). Ils restent parfois stationnés pendant de longues périodes, jusqu’à trois heures, mais si le stationnement est prolongé, la mère leur rend visite occasionnellement (Doyle 1974; Doyle &Bearder 1977). S’il est directement dérangé ou apparemment oublié, le nourrisson peut émettre un appel de détresse et la mère arrive en courant (Doyle et al. 1969; Charles-Dominique 1977a).
Chez G. senegalensis, jusqu’à l’âge de 12 semaines en captivité, les vocalisations de type adulte ne sont pas entendues, les nourrissons produisant plutôt des appels » zek ” caractéristiques (Zimmermann, 1989). Les nourrissons de G. moholi prononcent trois types distincts de vocalisation de détresse qui sont donnés dans des situations de détresse croissantes auxquelles la mère répond en venant vers les nourrissons et en les toilettant (Mascagni& Doyle 1993). En situation de danger, la mère emportera le nourrisson dans sa bouche (Charles-Dominique 1977a). En captivité, les nourrissons sortent pour la première fois de leur nichoir à l’âge de dix à 14 jours, et dans la nature, à partir de l’âge de 3 à 7 jours, la mère porte le nourrisson hors du nid avec elle et commence à le garer (Gucwinska&Gucwinski 1968; Doyle et al. 1969; Charles-Dominique 1977a). Dans la nature, le mouvement et l’exploration indépendants commencent vers l’âge de 2 à 3 semaines (Charles-Dominique 1977a). La consommation d’aliments solides commence à l’âge d’un mois, lorsque les nourrissons commencent à voler de la nourriture dans la bouche de leur mère (Charles-Dominique, 1977a). Dans la nature, les juvéniles se nourrissent généralement seuls (Bearder, 1987).
La posture de portage du nourrisson maternel typique est dans la bouche, souvent par la nuque (Gucwinska&Gucwinski 1968; Doyle et al. 1969; Ward &Scott 1970; Doyle &Bearder 1977; Doyle 1979; Harcourt 1986a; Ambrose 2003; Bearder 2003; Nash 2003). Le port avec le nourrisson accroché à la fourrure de la mère est rare, mais a été observé chez G. gallarum (Butynski& de Jong 2004). En captivité, tous les sexes et tous les âges sont patients avec les juvéniles, et parfois jouent, se toilettent et manifestent de l’intérêt envers eux (Bearder&Doyle 1972). Dans des conditions de captivité semi-naturelles, les fréquences de toilettage entre la mère et la progéniture ne changent pas à mesure que le nourrisson vieillit et persistent jusqu’à la séparation complète de l’adulte de la mère (Doyle et al. 1969).
En captivité, G. moholi et G. les femelles de senegalensis allaitent pendant une moyenne d’environ 100 jours après la naissance de leur nourrisson avec sevrage à l’âge de 10 à 14 semaines (Doyle, 1979; Izard, 1987; Zimmermann, 1989). Cependant, le G. demidoff sauvage sevre ses petits plus tôt, vers l’âge de 45 jours (Charles-Dominique, 1977a). Les femelles allaitent parfois des nourrissons qui ne leur appartiennent pas et il n’y a pas de différences profondes dans le contact et l’allaitement entre les sexes des nourrissons (Nash, 2003). À l’âge de dix mois, les mâles ont atteint la puberté et émigrent et, vers cette époque, la cour des femelles commence (Charles-Dominique, 1977a; Bearder, 1987). Femelles en G. les moholi commencent à montrer des comportements territoriaux autour de 200 jours (Bearder 1987).
COMMUNICATION
Les vocalisations des bushbabies ont été grossièrement divisées en types discrets par fonction. Ceux-ci comprennent les appels de cohésion sociale et d’espacement (appels de contact social), les appels agonisants (appels de menace et de détresse), et les appels d’attention et d’alarme (Charles-Dominique 1977a; Zimmermann et al. 1988). Chez G. moholi et G. senegalensis, il semble y avoir 14 types d’appel en commun entre les deux espèces (Zimmermann et al. 1988). Cependant, différentes espèces varient dans le nombre total de vocalisations qu’elles produisent. Les vocalisations de Bushbaby sont extrêmement variables, se graduant souvent les unes dans les autres et sont produites à la fois pendant l’inhalation et pendant l’expiration (Bearder et al. 1995).
Parce que les différences morphologiques ne sont pas toujours utiles pour la différenciation, les vocalisations sont considérées comme un bon moyen de distinguer les espèces de bébés bushbaby les unes des autres (Ambrose, 2003). Cela est particulièrement vrai des appels publicitaires, qui sont souvent uniques aux espèces chez les primates et chez les bébés de brousse, ces types d’appels sont les plus diagnostiques (Zimmermann et al. 1988; Zimmermann 1990; 1995). Les appels de publicité bruyants sont souvent profondément différents de ceux des autres bébés bushbies et sont utilisés pour distinguer différentes espèces (par exemple Harcourt &Bearder 1989; Butynski et al. 1998; Wickings et coll. 1998; Anderson et coll. 2000; Perkin et coll. 2002; Butynski &de Jong 2004; Ambrose 2006; Butynski et al. 2006). Les vocalisations et le marquage olfactif sont probablement les meilleurs signaux qui fonctionnent dans la reconnaissance individuelle intra-espèce par les bébés bushbés (Ambrose, 2003). Les vocalisations peuvent être si uniques que les bébés bushbies qui ne peuvent être distingués autrement ont été suggérés comme des sous-espèces potentielles ou même des espèces à part entière, principalement en fonction des différences de structure vocale (Perkin et al. 2002; Ambrose 2003). Il est moins probable que les espèces de bushbaby puissent être différenciées en fonction d’appels agoniques, d’attention et d’alarme (Zimmermann, 1990). Les appels publicitaires sont généralement entendus à la sortie du site de sommeil, se retrouvant avant le sommeil à la fin de la période d’activité et pour maintenir le contact pendant la nuit (Bearder et al. 1995). De plus, des appels publicitaires peuvent également être donnés lors de combats d’appels entre membres du même sexe (Bearder et al. 1995).
Bien qu’il soit généralement considéré comme non grégaire, G. moholi émet des appels d’alarme lorsque des prédateurs sont rencontrés et que l’appel d’alarme est contagieux, d’autres bébés de brousse se joignant et se rassemblant, se mobilisant et appelant pendant jusqu’à 30 minutes autour de la menace (Bearder et al. 2002).
La fréquence des appels est affectée par la densité de la population, certaines espèces appelant davantage au cours de la période d’activité nocturne si davantage de congénères sont à proximité (Courtenay &Bearder, 1989).
Dans la nature, le lavage d’urine est un moyen par lequel G. alleni peut disperser des indices olfactifs dans tout son domaine vital. Chez cette espèce, la plante des pieds est lavée avec de l’urine, qui est ensuite dispersée, en particulier dans les zones de chevauchement avec les domaines vitaux des conspécifiques (Charles-Dominique 1977b). Le lavage de l’urine peut également communiquer des indices sociaux aux autres bébés bushbies (Nash, 1993). Il existe plusieurs types de marquage olfactif observés chez G. demidoff en captivité. Ceux-ci comprennent le lavage de l’urine, le frottement des mains, la plantation génitale, le frottement des joues / du menton, le frottement de la poitrine, le frottement anogénital et la morsure du substrat combinés avec flehmen (Pitts, 1988). Cependant, le lavage de l’urine peut également améliorer l’adhérence chez certaines espèces, par exemple G. moholi (Harcourt, 1981).
Affichages vus dans G. demidoff comprend des affichages défensifs observés chez les deux sexes, des affichages défensifs anti-intrus / anti-prédateurs, des affichages de démonstration de rang homme-homme et des affichages d’auto-publicité dominants-femmes. De plus, il est suggéré que les affichages donnés par les mâles dominants dans des situations offensives peuvent être spécifiques à l’espèce et constituer un outil utile pour différencier les espèces de bushbaby (Pitts, 1988). Dans la nature, les postures agressives consistent en l’extension du corps et de la queue du bébé, en écartant les oreilles et en ouvrant la bouche (Charles-Dominique 1977a).
Dernière modification du contenu: 8 décembre 2008
Écrit par Kurt Gron. Avis de Leanne Nash.
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Gron KJ. 8 décembre 2008. Fiches d’information sur les primates : Comportement du petit bébé de brousse (Galago). <http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/lesser_bushbaby/behav> . Consulté le 21 juillet 2020.