Structure des nucléosomes David Marcey © 2020

I. Introduction
II. L’Octamère des histones
III. Le Superhelix de l’ADN
IV. Références
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I. Introduction

La particule centrale du nucléosome contient deux copies de chaque protéine d’histone (H2A, H2B, H3 et H4) et 146 paires de base (pb) d’ADN superhélique enroulées autour de cet octamère d’histone. Il représente le premier ordre de conditionnement de l’ADN dans le noyau et en tant que tel est la structure principale qui détermine l’accessibilité de l’ADN.

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Deux copies de chaque protéine histone, H2A, H2B, H3 et H4, sont assemblées dans un disque octamérique. Bien que chaque monomère ait une queue N-terminale qui se projette à partir du noyau d’histone, la structure à gauche ne montre qu’une seule queue d’un monomère H3.

Les quatre protéines histones partagent un motif structurel très similaire, le pli des histones, comprenant trois hélices alpha reliées par deux boucles (représentées ici pour H2A) :
alpha1-loop1-alpha2-loop2-alpha3.

L’octomère d’histone est constitué de quatre hétérodimères d’histones : deux chacun de H3-H4 et H2A-H2B.

Les motifs de pli d’histones des hétérodimères sont disposés avec la boucle 1 d’un monomère étroitement juxtaposée à la boucle 2 du deuxième monomère, représentée ici pour un hétérodimère H3-H4. Un axe de symétrie passe entre les deux hélices alpha2 longues des deux monomères.

Les hétérodimères H3-H4 s’apparient pour former un tétramère grâce aux interactions d’un faisceau à quatre hélices (alpha2 et alpha3 de H3 de chaque dimère). L’association de ce tétramère (H3-H4) 2 avec l’ADN est la première étape de l’assemblage du nucléosome.

Chaque hétérodimère H2A-H2B se lie au tétramère (H3-H4)2 via un autre faisceau homologue à quatre hélices (alpha2 et alpha3 de H2B et H4), joignant les plis d’histones H2B et H4.

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III. Le Superhelix d’ADN

146 pb d’ADN double hélicoïdal sont enroulés autour de l’octamère d’histone dans un superhelix.

Un axe de symétrie double se situe entre les hétérodimères H3-H4 et les hétérodimères H2A-H2B.

Cet axe de symétrie coupe une seule pb au centre du superhélix, divisant l’ADN de 146 pb en moitiés de 72 pb et 73 pb définies par la pb centrale.

Le superhélix d’ADN gaucher s’enroule autour du noyau d’histone en 1,65 tour.



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