Taille du cerveau
4.05.3.1 Taille du cerveau et Fossiles humains
La taille du cerveau représente un problème dominant en paléoneurologie, suggérant des changements importants dans notre espèce et notre lignée associés à la régulation ontogénétique du cerveau et aux schémas morphogénétiques de la casse cérébrale (Leigh, 2012; Zollikofer, 2012; Hublin et al., 2015; Neubauer, 2015). Mis à part les problèmes cognitifs, la taille du cerveau est également directement impliquée dans un réseau complexe d’effets allométriques qui influencent l’architecture de pliage et le câblage neuronal, l’énergétique et le métabolisme, l’écologie et la structure sociale (Hofman, 2014; Isler et Van Schaik, 2014). Les humains modernes ont une taille de cerveau plus ou moins trois fois supérieure à celle attendue pour un primate de notre même taille corporelle, et ce fait n’est pas passé inaperçu, faisant de la taille du cerveau un sujet majeur de l’évolution humaine. Après reconstruction crânienne / endocaste, la capacité crânienne est relativement facile à calculer, traditionnellement par déplacement d’eau (à partir du moule) ou remplissage de la cavité endocrânienne avec des graines (à partir du crâne). De plus, l’analyse des similitudes et des différences peut être facilement calculée par des techniques standard univariées et bivariées. La taille du cerveau est donc en même temps un sujet très pertinent, il est facile à calculer et à analyser. C’est probablement pourquoi cette question a été si dominante pendant tout un siècle de paléoneurologie. Malgré cela, cependant, peu d’accords ont été conclus sur la dynamique associée à l’évolution de la taille du cerveau, et le sujet a généré plus de débats que de solutions.
Suivant une perspective traditionnelle (malheureusement encore dominante dans de nombreux contextes professionnels et de diffusion), l’évolution a longtemps été interprétée comme linéaire, progressive et progressive. La scala naturae nécessitait une amélioration progressive, passant de créatures incomplètes à des créatures réussies, avec des humains vivants au sommet. Avec ce schéma à l’esprit, nous paléoanthropologues avons commencé à récupérer des crânes avec différents volumes cérébraux dispersés dans les archives fossiles et, entraînés par un schéma prédéterminé, nous avons aligné toutes ces figures sur une même voie linéaire, culminant avec Homo sapiens. Ensuite, nous avons essayé d’appliquer différents modèles mathématiques pour expliquer la règle numérique derrière ce changement, mais les résultats n’ont pas été concluants. Une limite principale était statistique: compte tenu des quelques fossiles disponibles, dérivés de trois continents et de 5 millions d’années, de nombreux types de courbes différentes peuvent raisonnablement bien expliquer cette distribution. Cependant, la principale limitation était conceptuelle, en supposant que tous ces « points » (c’est-à-dire les espèces) se trouvaient le long de la même courbe. Depuis la fin des années 1970, cependant, de nombreux paléoanthropologues soupçonnent que les choses se sont passées d’une manière différente. Il est probable que différentes espèces aient subi des processus indépendants d’augmentation de la taille du cerveau, et pas toujours par étapes graduelles ou continues. Cette perspective nécessite deux corrections principales à notre approche: nous devons analyser des processus distincts, et ces processus ne doivent pas nécessairement s’appuyer sur les mêmes mécanismes.
En termes de méthodes, il existe une différence pertinente entre la taille du cerveau et le volume endocrânien. La cavité endocrânienne abrite le cerveau, mais aussi son système vasculaire, sa protection conjonctive (les méninges) et le liquide céphalo-rachidien. En règle générale, environ 10% de la cavité endocrânienne peut être occupée par des tissus non cérébraux. Certaines corrections doivent donc être appliquées lors de la conversion du volume endocrânien en taille du cerveau. Nécessairement, ces corrections sont calculées en fonction des données disponibles auprès des humains modernes, et peuvent donc être biaisées par d’éventuelles différences spécifiques à l’espèce. Une correction supplémentaire doit être appliquée si une conversion du volume cérébral en poids cérébral est nécessaire. Néanmoins, le problème de la définition du « volume cérébral » est intrinsèque à la nature anatomique du cerveau lui-même. Ce que nous appelons cerveau n’a en fait pas de forme spécifique car, en tant que tissu mou, sa géométrie et ses propriétés spatiales dépendent des forces et des éléments de soutien. Le volume cérébral lui-même, conçu comme l’espace occupé par le cerveau, est le résultat de la pression hydrostatique exercée par le sang et le liquide céphalo-rachidien. Par conséquent, ce que nous appelons le volume cérébral est nécessairement un « indice d’occupation spatiale” et non une véritable propriété biologique de la masse neuronale. Le volume endocrânien est un proxy du volume cérébral, qui à son tour est un proxy du volume du tissu neural, qui à son tour est supposé être le vrai chiffre intéressant que nous essayons de quantifier. Néanmoins, un cerveau est probablement plus qu’un tas de neurones, et une telle insistance pour approximer une estimation volumétrique peut être improductive. Une distinction entre le volume endocrânien et le volume cérébral peut être utile, mais uniquement en tenant compte de cette limite de la définition.
Les approches multivariées actuelles fournissent des outils qui améliorent l’estimation des spécimens complets et incomplets, générant une gamme de valeurs compatibles avec l’incertitude anatomique associée aux fossiles (Zhang et al., 2016). Les spécimens fossiles sont généralement incomplets et leur reconstruction peut être influencée par une décision individuelle. Traditionnellement, la capacité crânienne était estimée après une reconstruction spécifique et un résultat volumétrique final. Les outils numériques permettent de multiples reconstructions basées sur des modèles alternatifs ou des procédures itératives, donnant une plage de valeurs au lieu d’une seule figure (Neubauer et al., 2012). Cette approche statistique est nettement plus adéquate, en plaçant la valeur entre crochets en fonction de la confiance des informations anatomiques disponibles. Une telle perspective quantitative de l’incertitude anatomique en paléontologie a probablement représenté l’une des avancées majeures de ce domaine.
Des techniques telles que l’analyse en composantes principales peuvent fournir des vecteurs allométriques capables d’isoler les signaux liés à la taille de la variation aléatoire individuelle d’un échantillon de référence (Wu et Bruner, 2016). En général, la première composante multivariée d’un ensemble de données morphométriques est un vecteur de taille ou un vecteur lié à la taille. Par conséquent, il est capable de fournir une combinaison multivariée des variables disponibles qui optimise les informations de taille, en excluant d’autres sources de variabilité. Dans ce cas également, les résidus observés associés à l’échantillon de référence peuvent fournir une estimation de l’incertitude, donnant une plage de valeurs et un indice de la qualité du modèle.
Dans cet esprit, le volume du cerveau peut être estimé dans les fossiles et les paramètres statistiques comparés au sein de différents groupes humains. Bien sûr, de telles estimations concernent l’ensemble du volume cérébral, mais elles ne fournissent aucune information sur les éléments du volume impliqués dans les changements évolutifs observés. Proportions cérébrales (lobes et circonvolutions) mises à part, les changements évolutifs de la taille du cerveau sont généralement attribués au nombre de neurones. Certes, il n’y a aucune raison de supposer que cela est toujours vrai. Les changements de volume peuvent également être dus aux connexions (axones et dendrites), aux éléments vasculaires ou conjonctifs, ou aux cellules de support (glie).
De nombreux efforts ont été faits pour calculer, avec la meilleure approximation, la capacité crânienne de nombreux spécimens fossiles complets et incomplets. Grâce à cet engagement permanent, nous disposons actuellement d’estimations stables et fiables du volume endocrânien de nombreux spécimens et taxons humains (Grimaud-Hervé, 1997; Holloway et al., 2004). Les australopithèques avaient une capacité crânienne moyenne comparable à celle des singes vivants, entre 300 et 500 cc. Le genre Paranthropus présente des valeurs plus grandes que le genre Australopithecus, ce qui peut suggérer un processus d’encéphalisation. Néanmoins, l’échantillon disponible est petit et toute conclusion doit être interprétée comme provisoire. Les premiers groupes appartenant probablement au genre humain (Homo habilis) ont une moyenne de 600 cc, et les premiers spécimens à caractères humains complets (Homo ergaster) approchent les 800 cc. L’Homo erectus asiatique et africain avait un volume endocrânien moyen d’environ 1000 cc, et l’Homo heidelbergensis affichait une valeur plus élevée d’environ 1200 cc. Les humains modernes et les Néandertaliens montrent une capacité crânienne moyenne d’environ 1400-1500 cc, un chiffre probablement un peu plus important pour ce dernier groupe. Les humains modernes ont atteint leur volume endocrânien maximal peu de temps après leur origine phylogénétique, il y a environ 100 à 150 mille ans (ka). En revanche, à la même période, les premiers Néandertaliens avaient une capacité crânienne plus petite, comparable à H. heidelbergensis, et atteignaient des valeurs plus importantes beaucoup plus tard, seulement autour de 60-50 ka (Bruner et Manzi, 2008; Bruner, 2014). Cette séquence fait augmenter la vue iconographique traditionnelle de la taille linéaire du cerveau chez l’homme moderne, ce qui n’est tout simplement pas conforme aux preuves fossiles: Les Néandertaliens auraient pu développer une grande capacité crânienne après l’homme moderne.
Les moyennes spécifiques à l’espèce et les estimations de l’aire de répartition peuvent varier en fonction des échantillons fossiles utilisés pour leur calcul. De nombreux groupes ne sont représentés que par quelques spécimens, et les résultats statistiques sont donc sensibles à l’inclusion / exclusion de quelques individus isolés. L’augmentation de la taille du cerveau chez les humains modernes, les Néandertaliens, H. ergaster et H. heidelbergensis, a été interprété comme un véritable processus d’encéphalisation, à savoir une augmentation de la taille du cerveau qui ne dépendait pas de l’augmentation de la taille du corps (Holloway, 1995; Tobias, 1995; Rightmire, 2004). Inversement, l’augmentation de la taille du cerveau chez H. erectus est probablement une conséquence secondaire d’une augmentation généralisée de la taille du corps.
Les statistiques de groupe sont précieuses et nécessaires pour développer et tester des hypothèses concernant les changements évolutifs du cerveau. En revanche, les valeurs individuelles associées à des spécimens spécifiques sont moins informatives, en raison de la grande variation de ce trait. Compte tenu du rapport entre la plage et la valeur moyenne (De Sousa et Cunha, 2012), H. sapiens et H. erectus présentent la plus grande variation de la taille du cerveau (54%), suivis de H. heidelbergensis (46%) et des Néandertaliens (40%) (Fig. 8). Ces estimations peuvent être biaisées par la taille limitée des échantillons et par les décisions concernant l’attribution et l’inclusion de groupes et de spécimens. Néanmoins, ils témoignent d’une variabilité notable chez tous les taxons. Chez notre espèce, pour laquelle il n’y a pas d’incertitude taxonomique ou statistique, les différences de capacité crânienne peuvent varier de plus de 1000 cc, et la variation normale s’étend entre 900 et 2000 cc (Holloway et al., 2004). Ces grandes plages intraspécifiques suggèrent la prudence lors de l’examen de la capacité crânienne dans des spécimens fossiles simples ou dans de petits échantillons fossiles.
Figure 8. Les espèces sont signalées selon leur première apparition dans les archives fossiles (Mon: millions d’années) et à leur gamme de volume endocrânien (EV) (Données originales de De Sousa, A., Cunha, E., 2012. Les hominines et l’émergence du cerveau moderne. Prog. Brain Res. 195, 293-322.). Les Néandertaliens comprennent des spécimens tels que Gibraltar 1 (EV = 1270 cc) et Amud (EV = 1740 cc) (répliques numériques d’après Amano, H., Kikuchi, T., Morita, Y., Kondo, O., Suzuki, H., Ponce de León, M.S., Zollikofer, C.P.E., Bastir, M., Stringer, C., Ogihara, N., 2015. Reconstruction virtuelle du crâne Amud 1 de Néandertal. Être. J. Phys. Anthropol. 158, 185-197; Bruner, E., Amano, H., Pereira-Pedro, S., Ogihara, N., 2016. L’évolution du lobe pariétal dans le genre Homo. Dans : Bruner, E., Ogihara, N., Tanabe, H. (Éd.), Endocasts Numériques. Springer, Tokyo (sous presse).). H, Homo; P, Paranthropus; A, Australopithèque.