Un grand mammifère carnivore du Crétacé supérieur et l’origine nord-américaine des marsupiaux
Spécimens fossiles et leur âge géologique et leur contexte
Les quatre spécimens de D. vorax dans cette étude sont conservés dans trois dépôts: la collection de fossiles de l’État du North Dakota Geological Survey au North Dakota Heritage Center State Museum à Bismarck, Dakota du Nord, États-Unis (NDGS); Sierra Musée d’Histoire Naturelle du Collège, Rocklin, Californie, États-Unis (SCNHM); et Musée Burke d’Histoire Naturelle et de Culture de l’Université de Washington, Seattle, Washington, États-Unis (UWBM). Les spécimens les plus complets, NDGS 431 et UWBM 94084, constituent la base principale pour la description de la morphologie du crâne (Note supplémentaire 1) et la reconstruction (Fig. 2) de D. vorax avec des détails anatomiques supplémentaires incorporés à partir de UWBM 94500 et SCNHM VMMa 20.
Le NDGS 431 (Figures supplémentaires 1 et 2) est un crâne partiel avec des parties des zygomées, des maxilles, du palais et du P3–M4 gauche. Le cerveau, le basicranium et les pétrosaux sont également conservés, bien que certains aspects soient broyés (Figures supplémentaires 7-9). Les canaux semi-circulaires de l’oreille interne ne sont complets que du côté droit, comme le révèle l’imagerie par tomodensitométrie (TDM) (Fig. 10). On trouve en étroite association avec le crâne partiel, et ici considéré comme faisant partie du même individu, des prémaxilles droite et gauche fragmentaires (dépourvues d’incisives), les deux canines, P1–P3 droite, P1 et P2 gauche, et le bulbe tympanique droit et le processus mastoïdien. Le P3 et le M4 sont complètement éclatés, mais présentent une usure dentaire minimale, ce qui conduit à l’interprétation selon laquelle le NDGS 431 représente un jeune adulte (Note supplémentaire 1). Une équipe du NDGS a fouillé le NDGS 431 en 2007 dans le tiers supérieur de la formation de Hell Creek à la localité NDGS 27, à 3,54 km au nord-est de Marmarth, dans le comté de Slope, au sud-ouest du Dakota du Nord. Le spécimen a été trouvé in situ dans une unité de grès limoneux à grain fin, à stratification croisée jaune, d’environ 75 cm d’épaisseur et discontinue, se pinçant latéralement dans une unité de mudstone. Ce gisement de décalage de canal se trouve à 2 m au-dessus de la base d’une petite colline exposée au nord au milieu d’un pâturage, et est recouvert et sous-tendu par du mudstone gris altéré par le maïs soufflé. Un assemblage typique de microfossiles de vertébrés du Crétacé supérieur (âge des mammifères terrestres du Lancien NA), y compris des dents de dinosaures, a été trouvé alors que des fossiles de flotteurs en surface et de feuilles ont été trouvés in situ.
UWBM 94084 (Figures supplémentaires 3 et 4) est un rostre incomplet avec des prémaxilles appariées et des parties antérieures des maxilles et des nasales. Les I1 et canines gauche et droite, les P1–P3 gauche et les P1–2 droits sont conservés. La taille relativement grande du spécimen et l’usure plate des prémolaires suggèrent que l’individu était un adulte adulte. Une équipe du Rocky Mountain Dinosaur Resource Center a trouvé UWBM 94084 en 2002 lors de l’excavation d’un squelette d’hadrosauridé dans la localité de Wayne X Triceratops (localité UWBM C1526), à 17,24 km au sud-ouest de Rhame dans le comté de Bowman, dans le sud-ouest du Dakota du Nord. Il provient de la partie supérieure de la formation de Hell Creek dans une unité de grès gris clair à beige, à grain fin à grain moyen avec des concrétions de pierre de fer hématitique et limonitique, et représente un dépôt de décalage de canal.
Le SCNHM VMMa 20 (Figures supplémentaires 5a-d et 6a-d) est un fragment de jugale et maxillaire antérieur gauche qui comprend un P1, P2–M2 associé et des alvéoles pour M3 et M4. L’usure dentaire est mineure, ce qui suggère que le spécimen représente un individu jeune adulte. Une équipe du Musée d’histoire naturelle du Sierra College a récupéré le SCNHM VMMa 20 en 2002 dans la région de Bug Creek, dans le comté de McCone, au nord-est du Montana. Le spécimen a été trouvé comme flottant, mais la stratigraphie locale suggère qu’il provenait de la formation supérieure de Hell Creek.
UWBM 94500 (Figures supplémentaires 5e-h et 6e-h) est un fragment d’un jugal antérieur gauche et d’un maxillaire avec une partie du processus palatal, le P3–M2 et les alvéoles pour M3–M4. L’usure dentaire et la taille de l’échantillon indiquent qu’il s’agissait d’un individu adulte adulte, de taille similaire à celle de l’individu représenté par UWBM 94084. Une équipe de l’Université de Washington a fouillé UWBM 94500 en 2012 dans la formation supérieure de Hell Creek à la localité de Deuxième niveau (localité UWBM C1692 = localité V87101 du Musée de Paléontologie de l’Université de Californie) dans la région de McGuire Creek, dans le comté de McCone, au nord-est du Montana. L’horizon productif est gris foncé à brun, grès à grains fins stratifiés croisés représentant un gisement de décalage de canal du Paléocène – 19 m sous le charbon MCZ avec des fossiles du Crétacé les plus récents retravaillés, y compris des dents de dinosaures et probablement UWBM 94500 (réf. 45).
Numérisation et traitement par micro-tomodensitométrie
La partie principale du NDGS 431 a été scannée à l’Université d’État de Pennsylvanie. La résolution de chaque tranche CT était de 1 024 × 1 024 pixels, l’espacement des interpixels était de 0,0672, mm et l’espacement des interslices était de 0,0673, mm. Les parties associées du NDGS 431 ont été scannées au laboratoire Santana de l’Université de Washington (UW). La résolution de chaque tranche CT était de 1 024 × 1 304 pixels et la taille des pixels était de 0,0296, mm. UWBM 94084 a été scanné dans les installations du Père Noël de l’École de médecine de l’UW. La résolution de chaque tranche CT était de 668 × 1 968 pixels et la taille des pixels était de 0,0344 mm. UWBM 94500 et SCNHM VMMa 20 ont été scannés à l’installation de MICRO-tomodensitométrie de l’Université Duke à une résolution de 0,0205 mm. L’imagerie CT du Didelphodon a été comparée à celle des didelphidés existants D. virginiana et Chironectes minimus qui ont été scannés à l’Université du Texas à Austin CT Facility (www.digimorph.org/specimens ).
Un modèle composite du crâne a été assemblé dans Geomagic Studio 2014.1.0 (3D Systems, Rock Hill, Caroline du Sud, États-Unis). L’isolement numérique des pétrosaux, la segmentation du labyrinthe osseux et les mesures d’endocasts numériques segmentés ont été effectuées dans Avizo 7.0 (imagerie VSG) suivant les méthodes précédemment utilisées46,47, 48. Les plans orthogonaux à travers le crâne ont été définis selon des méthodes modifiées à partir de Rodgers49. Des points le long des sutures médiales dans la moitié postérieure du crâne ont été utilisés pour définir le plan sagittal vertical (XZ). Une ligne de Ried modifiée du centre du bord ventral du foramen infra-orbital au centre du bord dorsal du méat auditif externe a été utilisée pour définir le plan horizontal (frontal) (XY). Normalement, le bord inférieur de l’orbite est utilisé, mais aucune orbite n’est conservée sur l’échantillon. Le bord ventral du foramen infra-orbital est conservé uniquement sur le côté gauche du crâne, mais les bords dorsaux des deux viandes auditives externes sont présents. Le plan axial (YZ) coupe les centres des bords dorsaux du méat auditif externe et est perpendiculaire aux plans sagittal et horizontal.
Analyse phylogénétique
Nous avons utilisé une matrice de données de 164 caractères (67 caractères dentaires, 86 caractères crâniens et 11 caractères mandibulaires) qui ont été notés pour 48 taxons (13 taxons hors groupe, 10 deltatheroidans et 25 marsupialiformes). La matrice de données a été principalement dérivée de Rougier et al.2,10,50 mais avec des modifications et des ajouts d’autres études précédentes9, 11, 51, 52 et cette étude. Sur la base du nouveau matériel craniodentaire, nous avons mis à jour les scores de Didelphodon pour 41 caractères dans la matrice; 34 étaient auparavant inconnus (?) et sept étaient connus mais révisés avec de nouvelles informations. Didelphodon est maintenant le marsupialiforme du Crétacé le plus connu de l’ensemble de données (88 % des caractères notés contre 72 % chez Bi et al.9). À cette matrice de données, nous avons également ajouté deux marsupialiformes NA cénozoïques (Herpetotherium et Mimoperadectes renseignés par Peradectes) qui avaient déjà été inclus dans d’autres matrices de données11,20 mais pas dans les matrices de Rougier et al.2,10,50 ou ses dérivés9,52. Les scores pour Herpetotherium et Mimoperadectes-Peradectes étaient largement basés sur des études précédentes11,20 et nos propres observations. Quelques scores pour Pucadelphys, Mayulestes, le crâne de Gurlin Tsav et Andinodelphys ont été modifiés à partir de Rougier et al.10 sur la base de Horovitz et coll.11 et nos propres observations. Nous avons utilisé l’annexe B de Horovitz et Sánchez-Villagra53 pour la correspondance des caractères entre les études. La liste des personnages et les scores de Didelphodon se trouvent dans la Note supplémentaire 2. Nous avons soumis notre matrice de données (Données supplémentaires 1) à une nouvelle recherche technologique dans TNT (version 1.1) 54, en utilisant les stratégies sectorielles, à cliquet, à dérive et à fusion d’arbres avec 500 arbres de longueur minimale 55,56 et en désignant 11 des caractères multi-états comme additifs.
Test de topologies d’arbres alternatives
Pour tester si la topologie de notre arbre de consensus strict est robuste, nous l’avons comparée à deux topologies alternatives. Des analyses antérieures ont généralement placé les marsupialiformes de la tige du Crétacé NA comme un groupe de marsupialiformes divergents précoces ou comme un grade éloigné du groupe de la couronne, et les marsupialiformes de la tige du Crétacé SA ont été placés comme taxon frère des Marsupialia2,9,10, 50,52 ou des Herpetotheriidae + Marsupialia11,20. Pour comparer ces alternatives à notre arbre de consensus strict, nous avons effectué des tests Templeton en TNT (Note supplémentaire 4).
Contrainte du moment de l’origine des Marsupialia
Les Marsupialia sont un clade-couronne formé par l’ancêtre commun le plus récent des métathériens existants, plus tous ses descendants2. Selon notre analyse phylogénétique, Mimoperadectes-Peradectes et Herpetotherium sont inclus avec les marsupiaux existants (Dromiciops, Didelphis et Marmosa) dans les Marsupialia. L’origine des marsupiaux du groupe couronne est ainsi limitée par l’âge des fossiles les plus anciens attribués aux Marsupialia : les plus anciennes espèces de Peradectes connues (par exemple, P. minor) datent du Paléocène inférieur (Puercan moyen, env. 65.1 Il y a Myr) 32, alors que les plus anciennes espèces connues d’Herpetotherium (par exemple, H. comstocki) datent de l’Éocène le plus ancien (Wasatchien ancien, env. Il y a 55 Myr). Parce que Herpetotherium est un membre de l’Herpetotheriidae6,57 monophylétique, nous pouvons étendre sa lignée jusqu’au membre le plus ancien de ce clade. Williamson et Lofgren58 ont placé Golerdelphys stocki, connu par quatre molaires isolées, dans les Herpetotheriidae. Ces spécimens proviennent de la formation de Goler d’âge tiffanien moyen en Californie (Paléocène moyen, env. Il y a 60 Myr). De plus, Case et coll.12 a proposé le Nortedelphys du Maastrichtien tardif (Lancien) comme herpétothériidé, mais les analyses phylogénétiques n’ont pas étayé cette allégation6,57. Le centrocrista molaire supérieur en forme de V partagé par les Nortedelphys et les herpétothériidés semble avoir évolué de manière convergente dans ces taxons57. Dans des analyses phylogénétiques récentes de Williamson et al.6,57, le Campanien tardif (Judithien, env. Il y a 79-74 Myr) Le taxon Ectocentrocristus foxi fait partie des herpétothériidés. Cependant, comme ce taxon est basé sur une seule dent qui, selon certains, n’est pas une molaire mais une quatrième prémolaire caduque de Turgidodon6, nous interprétons avec prudence ces données : les herpétothériidés les plus anciens remontaient au Paléocène moyen au moins (Fig. 3, étoile grise), comme représenté par Golerdelphys, et peut-être le Campanien tardif (Fig. 3, étoile grise avec requête), représentée par Ectocentrocristus. Ainsi, selon nos résultats, l’origine des marsupiaux à couronne remonte au moins au Paléocène inférieur (âge de Peradectes minor) et peut-être au campanien supérieur (âge de E. foxi).
Si un échantillonnage supplémentaire des Australidelphia conduit à un placement phylogénétique révisé des Dromiciops de telle sorte que Mimoperadectes–Peradectes et Herpetotherium sont des taxons frères plutôt que des membres des Marsupialia, alors l’origine des marsupiaux à couronne serait l’Éocène inférieur (il y a 54-52 Myr)33 basé sur les plus anciens fossiles incontestés de marsupiaux à couronne de la faune locale d’Itaborai au Brésil 59. À son tour, l’origine des marsupiaux souches serait limitée par l’âge de la lignée fantôme impliqué par l’âge du membre le plus âgé du taxon frère, les Herpetotheriidae ou Peradectidae (Paléocène inférieur ou éventuellement campanien supérieur).
Une dernière alternative à considérer est que certains ont soutenu, sur la base de la similitude dentaire, que Glasbius du Maastrichtien tardif (Lancien) de NA est un taxon frère du SA Polydolopimorphia 60, qui à son tour a été allié avec les Caenolestidae existants ou le Microbiotheria53,61 existant. Si c’est exact, cela élargirait l’appartenance à la Marsupialie et repousserait ses origines jusqu’au Crétacé (il y a 100 Myr ou plus). Cependant, nous ne sommes pas convaincus de cette hypothèse car elle n’a pas été rigoureusement testée dans une analyse phylogénétique qui utilise un large échantillon de taxons et de caractères anatomiques. Au lieu de cela, nous suivons Clemens16 en soutenant que les similitudes dentaires de ces taxons sont probablement le résultat d’une évolution convergente vers un régime frugivore / granivore, et non d’une ascendance récente partagée.
Estimations de la masse corporelle
De nombreuses équations prédictives de la masse corporelle ont été développées à partir d’analyses de régression de mesures craniodentaires de mammifères existants22,62. Pour estimer la masse corporelle de D. vorax, nous avons choisi d’utiliser des formules développées à partir d’un ensemble de données entièrement dasyuromorphes22. Nous avons jugé cet ensemble de données le plus approprié pour la tâche car les dasyuromorphiens sont un groupe taxonomique restreint de marsupiaux et ils se rapprochent de manière adéquate de la morphologie craniodentaire de Didelphodon. Cette équation a également fourni des estimations raisonnables de la masse corporelle pour un échantillon de D. virginiana avec des données de masse tag (données non présentées ici). Nous avons estimé les masses corporelles de quatre spécimens de D. vorax : (1) le crâne relativement complet d’un jeune adulte (NDGS 431); le museau d’un individu plus mature (UWBM 94084); le dentier presque complet d’un jeune adulte (UWBM 102139); et le dentier plus fragmentaire d’un jeune adulte (UCMP 159909). Pour NDGS 431, nous avons utilisé les formules qui utilisent TSL et la longueur de rangée occlusale molaire supérieure (UMORL). Pour l’UWBM 94084, nous avons estimé la TSL sur la base de la relation de mise à l’échelle entre la longueur de l’extrémité du museau à l’embrasure P3–M1 et la TSL dans NDGS 431. Pour les prothèses dentaires, nous avons utilisé les formules de longueur de rangée molaire inférieure et de longueur de rangée occlusale molaire inférieure. Ces estimations de masse corporelle sont présentées dans le tableau supplémentaire 4. Nous avons utilisé l’estimation de la masse corporelle pour NDGS 431 de l’UMORL car elle présente une erreur de prédiction plus faible (14%) que celle pour TSL (19%). Les mesures UMORL ne sont pas disponibles pour l’UWBM 94084, nous avons donc utilisé l’estimation de la masse corporelle à partir du TSL à l’échelle.
L’estimation de la taille maximale des proies de D. vorax
La taille corporelle du prédateur limite la taille corporelle maximale des proies qu’il peut tuer. Pour des raisons énergétiques et biomécaniques, les prédateurs de petite à moyenne taille (<15-20 kg) se nourrissent le plus souvent de petits vertébrés et invertébrés qui ne représentent qu’une petite fraction de leur propre masse corporelle36,63,64. Meers23 a développé une formule de régression pour prédire la taille maximale des proies à partir de la masse corporelle d’un prédateur, en utilisant un vaste ensemble de données sur les prédateurs existants et leurs plus grandes proies connues. Pour corriger le biais de transformation logarithmique65, Meers23 a calculé un facteur de (RE)correction d’estimateur de rapport selon la méthode de Snowdon66. Comme ce facteur de correction n’a pas été déclaré, nous l’avons reconstruit à partir de la formule de régression et de l’annexe des données comparatives de Meers23. Nous avons appliqué la formule de Meers et le facteur de correction RE reconstruit à quatre estimations de masse corporelle différentes de D. vorax (Tableau supplémentaire 4). Les estimations et les intervalles de confiance à 95 % sont présentés dans le tableau supplémentaire 5.
Analyse de la force de morsure
Pour estimer la force de morsure chez D. vorax et d’autres taxons, nous avons reproduit la méthode de Thomason en utilisant des images bidimensionnelles de modèles numériques de surface au lieu de photographies de crânes secs67,68. Dans cette analyse, nous avons utilisé le modèle composite du matériau crânien de D. vorax scanné au scanner. Des fichiers de stéréolithographie de crânes de L. canadensis (UCLA 15275), S. harrisii (USNM 307639), T. taxus (LACM 45012) et D. virginiana (TMM M-2517) ont été téléchargés à partir de la base de données digimorphe. Le côté gauche du modèle de crâne composite de D. vorax NDGS 431 est le plus complet, donc pour tous les taxons, nous avons pris des mesures du côté gauche du crâne et doublé la force de morsure estimée pour tenir compte des forces de morsure bilatérales.
Les variables nécessaires pour estimer la force de morsure à partir de mesures linéaires du crâne sont les suivantes: l’aire de section physiologique estimée (PCSA) des groupes musculaires impliqués dans l’adduction de la mâchoire; la longueur des bras de levier de chaque vecteur de force musculaire autour de l’articulation temporo-mandibulaire (ATM) et la longueur de l’extérieur; ou la distance entre l’axe de l’ATM et le point de morsure. Nos calculs de force de morsure sont basés sur les contributions du muscle temporal et des muscles masséter et ptérygoïdien combinés. Pour estimer temporalis PCSA, les crânes ont été positionnés numériquement dans Geomagic Studio en utilisant quatre points sur le crâne pour définir le plan de la vue postéro-dorsale: les points les plus postérieurs des arcs zygomatiques gauche et droit, et les points les plus latéraux des processus postorbitaux gauche et droit68. L’aire combinée du masséter et du ptérygoïde a été estimée en positionnant les crânes en vue ventrale. La zone temporale a été décrite comme la fosse infratemporale gauche délimitée par l’arcade zygomatique et le cas cérébral en vue postérodorsale (Fig. 11a), et la zone masséter et ptergyoïde a été décrite comme la fosse infratemporale délimitée par l’arcade zygomatique et le cas cérébral en vue ventrale (fig. supplémentaire. 11 ter) 67. L’aire des coupes transversales musculaires estimées et les centroïdes de l’aire ont été calculés dans ImageJ v1.49 (National Institutes of Health des États-Unis, Bethesda, Maryland, États-Unis).
Bien que de nombreuses valeurs de stress musculaire aient été utilisées dans la littérature, nous avons utilisé une valeur de stress musculaire constante de 300 kPa (réf. 24) multiplié par le PCSA estimé pour calculer la force du temporalis, T, et du masséter et du ptérygoïde, M. La force musculaire a ensuite été appliquée au crâne sous la forme d’un vecteur de force unique agissant perpendiculairement au plan de la section transversale musculaire, à travers la zone centroïde (Fig. 11c). Le bras de levier du masséter, m, a été mesuré comme la distance perpendiculaire de la zone centroïde à l’ATM en vue ventrale (fig. supplémentaire. 11b) dans l’ImageJ. Le centroïde temporal et le plan du PCSA estimé ont été transférés au crâne en vue latérale, et le bras de levier temporal, t, a été mesuré comme la distance perpendiculaire du centroïde à l’ATM (fig. supplémentaire. 12c). La longueur du levier extérieur o a été mesurée comme la distance latérale entre l’ATM et deux points de morsure, l’un à l’extrémité de la canine et l’autre au centre de la première molaire. La force de morsure a ensuite été calculée à partir de la somme des moments générés par les forces temporales et massétriques autour de l’ATM divisée par la distance au point de morsure, qui a ensuite été doublée pour tenir compte du bitage bilatéral67:
Nos mesures et estimations de la force de morsure sont présentées dans le tableau supplémentaire 6. Nous n’avons pu estimer que les forces de morsure pour D. vorax en utilisant le crâne plus petit et plus complet (NDGS 431); cependant, nous prédiserions des estimations de force de morsure plus grandes pour le plus grand UWBM 94084. À la lumière des estimations presque identiques de la force de morsure canine pour S. harrisii par nous et par Woe et al.24, en utilisant différents spécimens, nous sommes convaincus que nos résultats pour les autres taxons sont cohérents avec ceux présentés dans le tableau 1 de Woe et al.24 Échelles de force de morsure avec la masse corporelle23,24, de sorte que la comparaison des estimations de force de morsure sur une large gamme de tailles de corps est problématique. Pour ajuster cette allométrie de taille corporelle et permettre des comparaisons des forces de morsure relatives, Wroe et al.24 BFQ estimée, qui utilise les résidus de la régression de la masse corporelle log et de la force de morsure estimée log. Le tableau supplémentaire 7 contient les données sur la masse corporelle et la force de morsure canine du tableau 1 de Wroe et al.24 et cette étude. À partir de cet ensemble de données, nous avons effectué une régression de la masse corporelle log par rapport au log CBs. La formule de régression a ensuite été utilisée pour calculer de nouvelles valeurs BFQ pour tous les taxons. Certaines BFQ diffèrent légèrement de celles du tableau 1 de Woe et coll.24 en raison des formules de régression spécifiques à l’ensemble de données. Pour D. vorax, nous avons utilisé l’estimation de la masse corporelle maximale pour NDGS 431 (Tableau supplémentaire 4) comme estimation prudente de la QBF (les estimations de la masse corporelle inférieure produisent des QBF plus élevées).
Taille prémolaire relative
Van Valkenburgh25 et Hartstone-Rose26 ont établi une distinction entre les catégories alimentaires chez les carnivores et les marsupiaux en utilisant un certain nombre d’indices crâniens et dentaires. En particulier, ils ont constaté que la RPS était la plus élevée parmi les taxons durophages par rapport à toutes les autres catégories alimentaires. RPS a été calculé pour D. vorax tel que décrit à l’annexe 2 de Van Valkenburgh25: la largeur maximale de la prémolaire ultime (en mm) a été divisée par la racine cubique de la masse corporelle (en kg).
Analyse de la résistance à la flexion canine
Van Valkenburgh et Ruff28 ont étudié le lien biomécanique entre la forme de la dent canine et le comportement alimentaire chez les grands carnivores en modélisant la dent canine comme un faisceau solide et, à son tour, en estimant sa résistance aux forces de flexion dans les directions antéropostérieure et médiolatérale. Nous avons appliqué ces méthodes à des spécimens de D. vorax, D. virginiana, S. harrisii et T. taxus (Tableau supplémentaire 9). Toutes les mesures ont été prises avec des étriers numériques sur des échantillons réels comme le montre la Fig. 1 de Van Valkenburgh et Ruff28 et selon les méthodes de leur texte. Nous avons ensuite ajouté nos données à leur ensemble de données et réalisé des tracés bivariés pour examiner la forme canine de D. vorax dans le contexte plus large des prédateurs de mammifères existants (fig. 12 et Tableau supplémentaire 10).
Analyse de la résistance à la flexion de la mandibule
Therrien29 a étudié le lien biomécanique entre la forme de la mandibule et le comportement alimentaire chez les carnivores existants en modélisant le corps mandibulaire comme un faisceau solide et, à son tour, en estimant sa résistance aux forces de flexion dans les plans médiolatéral et dorsoventral. Étant donné les mêmes propriétés matérielles de l’os, un corps mandibulaire dorsoventralement profond est mieux en mesure de résister aux forces dans le plan dorsoventral, tandis qu’un corps mandibulaire médiolatéralement large est mieux en mesure de résister aux forces dans le plan médiolatéral. Nous avons appliqué ces méthodes à des spécimens de D. vorax, D. virginiana et S. harrisii (Tableau supplémentaire 11). Toutes les mesures ont été prises avec des étriers numériques sur des échantillons réels comme le montre la Fig. 2 de Therrien29 et selon les méthodes de ce texte. Comme les métathériens diffèrent des carnivores existants par leur formule dentaire, nous avons pris des mesures à différents espaces interdentaires: canin; p2-p3; p3-m1; m1-m2; m2-3; et post m4. Les dimensions en coupe transversale et, à leur tour, les résistances à la flexion peuvent varier le long du corps mandibulaire d’une manière corrélée avec les comportements alimentaires des carnivores existants29. Pour la comparaison avec les taxons des figures 3 à 7 de Therrien29, nous avons tracé nos données en tant que profils de force mandibulaire dans la Fig. 13.
Analyse des micro-vêtements dentaires à faible grossissement
Les micro-vêtements dentaires sont utilisés comme approximation pour déduire le comportement alimentaire de chaque animal. Il est quantifié en comptant les piqûres et les égratignures sur l’émail de la surface occlusale des dents et a été largement utilisé pour étudier le régime alimentaire d’une variété de mammals69,70. Ces caractéristiques reflètent les propriétés matérielles des aliments et des éléments exogènes mangés71. Plus précisément, une forte densité d’égratignures suggère l’ingestion d’aliments abrasifs (y compris des matières végétales et du grain), alors que des fosses abondantes indiquent un régime alimentaire composé d’aliments durs provenant à la fois de plantes (par exemple, des graines et des noix) et d’animaux (par exemple, des os et des coquilles)72,73. En quantifiant la micro-usure des espèces dont le régime alimentaire est connu, un ensemble de données comparatives peut être construit puis utilisé pour estimer le régime alimentaire des taxons pour lesquels l’apport alimentaire est inconnu, y compris les espèces éteintes. Bien que de multiples études aient quantifié la micro-usure de nombreux mammifères existants dont le régime alimentaire est connu, les analyses d’erreurs inter-observateurs démontrent que chaque étude du régime alimentaire des taxons fossiles devrait développer son propre ensemble de données comparatives 74.
Nous avons donc quantifié la micro-usure chez 16 mammifères modernes. Nous avons concentré notre échantillon sur de petits mammifères dont la masse corporelle est comparable à celle des taxons du Mésozoïque en général, et du Didelphodon en particulier, y compris de nombreux marsupiaux. Leur régime alimentaire va du carnivore à l’herbivore, y compris les omnivores, les insectivores et les animaux capables de durophagie (Tableau supplémentaire 12). Les régimes alimentaires des mammifères existants ont été tirés de la littérature. Sur la base des aliments dominants consommés par l’animal, nous avons classé chaque taxon dans l’une des cinq catégories alimentaires suivantes: carnivore; omnivore à prédominance animale; omnivore; omnivore à prédominance végétale; et herbivore.
Tous les spécimens échantillonnés étaient des individus adultes provenant de collections muséales collectées à l’état sauvage (le régime alimentaire d’un animal captif n’est pas représentatif du comportement sauvage de cet animal). Comme les caractéristiques micro-usures comptées par différents observateurs ne peuvent être comparées, un seul chercheur (J.J.C.) a compté des piqûres et des rayures sur la surface des dents des spécimens échantillonnés. Nous avons utilisé la stéréomicroscopie à faible grossissement pour quantifier les micro-vêtements dans notre échantillon. Des spécimens ont été observés au microscope Leica MZ 9.5 avec un objectif × 2.0. Les caractéristiques de micro-usure ont été comptées à l’aide d’un réticule pour compter une zone uniforme de la dent entre les échantillons (0,3 mm2) à un grossissement de × 70. En raison de ses propriétés d’émail, l’émail dentaire ne peut pas être observé directement sous la stéréomicroscope69. Par conséquent, nous avons moulé des échantillons et réalisé des moulages époxy clairs et haute définition de la dent d’intérêt en suivant la méthode de Solounias et Semprebon69. Suite à des études antérieures, nous avons compté des micro-vêtements sur les deuxième molaires supérieure et inférieure des mammifères euthériens75, à l’exception des carnivores pour lesquels nous avons compté la première molaire supérieure ou inférieure 76. Nous avons compté les dents analogues, les troisièmes molaires supérieures et inférieures, des métathériens. La micro-usure a été comptée sur la surface d’écrasement de la dent: le protocone des molaires supérieures ou le bassin talonide des molaires inférieures. Sur chaque dent, neuf caractéristiques différentes ont été quantifiées (Tableaux supplémentaires 14 et 15): quatre types de piqûres différents (petites piqûres, grandes piqûres, petites piqûres et grandes piqûres) et cinq types de rayures différents (rayures croisées, rayures fines, rayures grossières, rayures hypercoarses et gouges). Nous avons exclu de notre ensemble de données les spécimens fossiles présentant des dommages taphonomiques 77.
Nous avons évalué l’erreur intra-observateur en comptant un sous-ensemble de 20 spécimens, dont un carnivore (L. canadensis), deux omnivores à dominance animale (Nasua narica et T. glis) et un omnivore à dominance végétale (trydactylus Potoreux), deux fois et en comparant les deux dénombrements indépendants (Tableau supplémentaire 13). La cohérence intra-observateur des dénombrements de micro-vêtements a été calculée à l’aide du coefficient de corrélation par ordre de rang de Spearman, qui n’est pas aussi sensible aux valeurs aberrantes et aux distributions non normales que les autres coefficients. Comme la plupart des trous sont de petits trous et que la plupart des rayures sont des rayures croisées, nous avons également effectué des analyses de corrélation pour ces deux catégories de caractéristiques de micro-usure. Le nombre de caractéristiques de micro-usure comptabilisées pour chaque échantillon a été normalisé par le nombre total de caractéristiques de micro-usure comptabilisées pour l’échantillon afin de tenir compte des différences dans le nombre de caractéristiques de micro-usure d’un échantillon à l’autre. Le pourcentage de chaque catégorie de caractéristiques de micro-usure pour chaque échantillon a été utilisé dans une analyse multivariée de la signature de micro-usure (c’est-à-dire des pourcentages combinés des différentes catégories de caractéristiques de micro-usure). En raison de la nature non normale et non linéaire de nos données, qui comprennent de nombreux zéros, nous avons utilisé PCoA pour construire un espace de micro-usure multivarié afin de visualiser les similitudes entre la signature de micro-usure de D. vorax et celle des mammifères existants (Fig. supplémentaire. 14). L’analyse des caractéristiques des micro-vêtements a été effectuée dans la R 3.1.3 (réf. 78) en utilisant RStudio 0.98.1103 (réf. 79) et le paquet vegan 2.3-4 (réf. 80).