Atlas of Plant and Animal Histology

a zsírszövet egy speciális kötőszövet, amely a lipidek fő tárolóhelyeként működik. Meglehetősen szokatlan kötőszövetnek tekinthető, mivel nagyon kevés extracelluláris mátrixa van. Az embrionális fejlődés során azonban a mezodermából származó mezenchimális sejtekből fejlesztették ki, ugyanazokból a sejtekből, amelyek a többi kötőszövetet eredményezik. A zsírszövet jelen van emlősökben és néhány nem emlős állatfajban. Az adipociták azok a sejtek, amelyek a zsírszövetet alkotják, és képesek nagy lipidcseppeket szintetizálni és tárolni a citoplazmában. A zsír nagyon alkalmas tároló anyag, mert körülbelül kétszer annyi energiát tartalmaz, mint a szénhidrátok és a fehérjék. Ezek a zsírraktárak olyan lipideket biztosítanak, amelyeket más szövetek használnak energia vagy csak hő előállítására. Az adipociták általában nagy és sűrű csoportokban találhatók, hogy zsírszövetet képezzenek, bár a laza kötőszövetben szétszórva is megtalálhatók. A zsírszövet mellett a lipidek második nagyobb tárolása a máj.

a zsírszövet nem csak a lipid tárolására szolgál. A szervezet anyagcseréjének szabályozásában is részt vesz számos hormon, citokinek, fehérjék, specifikus lipidek és mi-RNS felszabadításával.

kétféle zsírszövet található: fehér zsír (vagy unilokuláris) nagy lipidcseppeket tartalmazó adipocitákkal, barna zsír (vagy multilokuláris) sok kis lipidcseppet tartalmazó adipocitákkal. A zsír fehér színe, néha sárgás vagy barna, amikor a szövet friss. A fehér és a barna zsír különleges tulajdonságokkal rendelkezik (1.ábra). Kétféle zsírszövet létezik: fehér zsír (vagy unilokuláris), amelynek adipocitái nagy csepp lipidekkel rendelkeznek, valamint barna zsír (vagy multilokuláris). A fehér (néha sárgás) vagy barna szín a zsír színére utal friss állapotában. Mindkét zsírtípusnak különleges tulajdonságai vannak (1.ábra).

nem ismert az adipociták őssejtekből történő differenciálódási útja. Mindkettő azonban különbözik a mezenchimális sejtektől, de a különböző mezenchimális sejttípusoktól. Valójában a barna zsír adipociták progenitor sejteket osztanak meg az izomsejtekkel (2.ábra).

fehér zsír

a fehér zsírszövet (vagy egyszemes zsírszövet) az emlősök leggyakoribb zsírszövete. Az adipociták alkotják a fehér zsírszövetet. Ezek kerek és nagyon nagy sejtek (több mint 100 km átmérőjű), amelyek egy nagy lipidcseppet tartalmaznak, amely a sejt belsejének nagy részét elfoglalja. Ezért nevezik őket unilokuláris adipocitáknak. A mag és a fennmaradó citoplazma egy vékony rétegben található a plazmamembrán közelében (3.ábra). Jól táplált állatokban néhány, egynél több lipidcseppet tartalmazó adipocitát figyeltek meg a tipikus fehér adipociták között (3.ábra). Ezeket az egynél több lipidcseppet tartalmazó adipocitákat nem multilokuláris vagy barna adipocitákként osztályozzák (lásd alább), hanem fehér adipocitákként, amelyek folyamatos differenciálódást mutatnak. E differenciálódási folyamat során az adipociták sok kis lipidcseppet termelnek a citoplazmában, amelyek az érett adipociták nagy cseppjeihez csatlakoznak. Így a fehér zsír adipociták a differenciálás során multilokuláris perióduson mennek keresztül. A fehér zsír adipociták körében sokkal ritkábban fordulnak elő a bézs adipociták, amelyek valószínűleg fehér zsír adipocitákból származnak, de ugyanazokkal a tulajdonságokkal rendelkeznek, mint a barna adipociták.

az egyszemű adipocitákat elválasztják egymástól egyéb nagyon vékony réteg laza kötőszövet bőséges retikuláris rostok által felszabadított adipociták magukat. Ezenkívül minden adipocitát egy vékony réteg extracelluláris mátrix csomagol, amely nagyon közel van a plazmamembránhoz. Ezt a burkolatot külső rétegnek nevezik, amely különbözik a környező kötőszövetektől. A külső lamina hasonló az epithelium bazális laminához. A test azon részein, amelyek mechanikai igénybevételnek vannak kitéve, az adipocitákat lebenyekbe csoportosítják, amelyeket kötőszöveti rétegek választanak el, úgynevezett septa (4.ábra), amelyek többé-kevésbé vastagok attól függően, hogy milyen mechanikai erőknek kell ellenállniuk. Minden lebeny általában adipociták nagy csoportjait tartalmazza. Más sejttípusok, például mastocyták, makrofágok, leukociták, diszpergált fibroblasztok és differenciálatlan adipociták is megtalálhatók az érett fehér adipociták és a septa között.

az erek és az idegrostok a kötőszöveten keresztül futnak a fehér adipociták között. A mezenterikus területek fehér zsírjában limfoid csomópontok figyelhetők meg. A fehér zsírt erősen öntözik az erek, akárcsak az izomszövet. A kapillárisok endotéliuma folyamatos. A fehér zsír kétféle idegbemenetet kap: az egyik a szimpatikus idegrendszerből, a másik a dorsalis gerinc ganglionokból származó szenzoros axonokból származik. Az idegek nem érintkeznek az adipocitákkal, hanem az erek körül végződnek.

bár a fehér zsírszövet a test különböző helyein található, elsősorban a szubkután és a hasi régiókban található meg. A bőr – és csontraktárak szintén kiemelkedőek. Az emberekben a nőknél és a férfiaknál gyakori zsírraktárak vannak, de különbségek vannak az eloszlásban is (5.ábra). Vannak olyan bizonyítékok, amelyek arra utalnak, hogy a test különböző zsírraktárai különböző funkciókat látnak el, és ez a zsír eloszlása, több, mint a zsír mennyisége, ami metabolikus patológiákat okozhat. Például a zsír felhalmozódása a zsigeri depóban és a hasi szubkután depóban növeli a II-es típusú cukorbetegség és a szív-és érrendszeri betegségek kockázatát. A gluteus és a femoralis raktárak azonban védő zsír lehetnek. Belsőleg a fehér zsír bőséges a mesenteriákban és az intraperitoneusban, és jelen van, de kevésbé bőséges a csontvelőben és a belső szervek körül. A szubkután depó, amellett, hogy energiatároló, szigetelőrétegként működik a hideg ellen. A talpban és a tenyérben lévő zsírraktárak elsősorban a mechanikai erők elleni védelmi funkciót látják el, míg a tárolás kevésbé releváns. A bőr depó különbözik a bőr alatti depótól, és fizikailag elkülönülnek. A Dermal depot részt vesz a sebjavításban, a szőrtüszők előállításában és a termogenezisben. A csontvelőben kétféle zsírraktárak: konstitutív és szabályozott. Mindketten részt vesznek a csont fiziológiájában (mineralizáció és osteoclast aktivitás), és fontos forrása a keringő adiponektinnek.

a fehér zsírszövet egyike azon kevés szöveteknek, amelyek drámai módon növelhetik és csökkenthetik térfogatát a felnőtt időszakban. Ez elsősorban az adipociták méretének növekedésének (hipertrófia), valamint az új adipociták toborzásának következménye a prekurzor sejtek proliferációjával (hiperplázia). Az adipocitákat körülvevő kötőszövetben prekurzor sejtek találhatók. A sportolóknál a fehér zsír a testtömeg 2-3% – a lehet, míg az elhízott személy elérheti a testtömeg 60-70% – át. A férfiak testtömegének 9-18% – a, a nők 14-28% – A tekinthető normálisnak. Az elhízás, ha a fehér zsír aránya meghaladja a férfiak 22% – át, a nők 32% – át. A hipertrófia és a hiperplázia a zsírraktártól függően eltérő, még a nők és a férfiak közötti ugyanabban a raktárban is.

a fehér zsírszövet endokrin funkciót is ellát azáltal, hogy felszabadít néhány adipokynes nevű molekulát, amelyek befolyásolják az inzulin aktivitását és az anyagcsere általános homeosztatikáját. Például a leptin hormon szabályozza az élelmiszer bevitelét a központi idegrendszerben. Vannak más, mint a resistin és adiponectin. A fehér zsírszövetet más hormonok szabályozzák, mint például a noradrenalin és a glikokortikoidok, amelyek megkönnyítik a zsírsavak felszabadulását az adipocitákból, és az inzulint, amely elősegíti a triacil-gliceridek tárolását. Az adipociták zsírban oldódó vitaminokat is tárolnak.

egerekben arról számoltak be, hogy hideg környezetben az inguinalis zsírraktárak fehér zsír-adipocitái a barna zsír-adipocitákhoz hasonló tulajdonságokkal rendelkező sejtekké differenciálódhatnak. Ez transzdifferenciációs folyamattal történik, nem pedig differenciálatlan progenitorok szaporodásával. Ez a multilokuláris adipociták brite vagy bézs adipociták néven ismertek. Kifejezhetik az UCP1 fehérjét, amely leválasztja az ATP szintázt a mitokondriumokban, így a protongradienst hőtermelésre használják.

barna zsír

a barna zsír adipocitákból áll, amelyek sok kis lipidcseppet tartalmaznak a citoplazmában. A mikroszkópos képek ezeket a sejteket sok lyukkal mutatják be, mivel a szokásos szövettani feldolgozás eltávolítja a lipideket a szövetből. Ezért a multilokuláris adipociták neve. A barna zsír bőséges a hibernáló állatokban, a magzatokban és a perinatális emlősökben. Felnőtteknél azonban nagyon ritka. A fejlődés során a barna zsírszövet korábban jelenik meg, mint a fehér zsírszövet.

a barna zsír adipociták kisebbek, mint a fehér zsír adipociták, magjuk lekerekített és a citoplazma központi helyein helyezkedik el. A friss barna zsírszövet barna színét az adipociták mitokondriumainak nagy száma biztosítja, amelyek bőséges citokróm-oxidázt tartalmaznak. A sűrű vaszkularizáció szintén hozzájárul a barnás színhez. A barna zsír adipocitákat az UCP1 fehérje expressziója jellemzi, amely leválasztja az elektron transzporterek láncát az ATP szintézisétől, így a generált protongradiens energiáját hőtermelésre használják.

a barna zsír adipociták megjelenése különböző körülmények között változhat. Például a meleg környezetben tartott jól táplált állatok adipocitái fehér zsír adipocitáknak tűnnek. Ez az állat kerül egy hidegebb környezetben, barna zsír adipociták visszatér a multilokuláris morfológia és számának növekedése.

emberben a barna zsírszövet széles körben elterjedt két széles régióban:

zsigeri: perivaszkuláris (artériák: aorta, carotis, brachiocephalic, epicardialis koszorúér, belső emlő, interkostális ; vénák: szív és interkostális ), környező üreges szervek (szív, légcső, nagy hörgők, mesocolom, omentum principal) és a szilárd szervek körül (paravertebrális torax, hasnyálmirigy, vese, máj hilus).

szubkután: a nyak elülső izmai, supraclavicularis fossa, a kulcscsont alatt, axilla, elülső hasfal, inguinalis fossa.

a barna zsírszövet nagy és kis lebenyekre oszlik, amelyeket kötőszövet választ el. Az erek, amelyek bőségesebbek, mint a fehér zsírszövetben, és az idegek ezen a kötőszöveten keresztül futnak. A barna zsírt a szimpatikus idegrendszer beidegzi, amely a noradrenalin felszabadulása után barna adipocitákhoz vezet, amelyek lebontják a lipideket és hőt termelnek. A fehér zsírszövetektől eltérően a szimpatikus axonok terminálja közvetlenül stimulálja a barna zsír adipocitákat.

• bibliograf BTL

  • bibliograf BTL

    fr BTL. Bt., Sesma P., Burrell MA. 2009. PRDM16: az interconvertible adipo-myocyte kapcsoló. Trendek a sejtbiológiában. 19: 141-146.

    Gesta S, Tseng Y, Kahn CR. 2007. A zsír fejlődési eredete: az elhízás nyomon követése a forrásáig. Cell. 131: 242-256.

    Hausman DB, DiGirolamo M, Bartness TJ, Hausman GJ, Martin RJ. 2001. A fehér adipocita proliferáció biológiája. Elhízás felülvizsgálata. 2: 239-254.

    Rosenwall M, Wolfrum C. 2014. A brite eredete és meghatározása a fehér és a klasszikus barna adipocitákkal szemben. Adipocita. 3: 4-9.

    Sanchez-Gurmaches J, Hung C-M, Guertin DA. 2016. Az adipocita eredetének és identitásának feltörekvő összetettsége. Trendek a sejtbiológiában. 26: 5

    Sacks H, Symonds nekem. 2013. Az emberi barna ddipóz szövet anatómiai elhelyezkedése. Funkcionális relevancia és következmények az elhízásban és a 2-es típusú cukorbetegségben. Cukorbetegség. 62:1783-1790

    Saely CH, Geiger K, Drexel H. 2010. Barna versus fehér zsírszövet: mini-áttekintés. Gerontológia. 58: 15-23.