Brain Size

4.05.3.1 Brain Size and Human Fossils

Brain size jelentése domináns kérdés paleoneurology, ami arra utal, fontos változások a faj és a vonal kapcsolatos ontogenetikai szabályozása az agy és braincase morfogenetikai rendszerek (Leigh, 2012; Zollikofer, 2012; Hublin et al., 2015; Neubauer, 2015). A kognitív problémáktól eltekintve az agy mérete közvetlenül részt vesz az allometrikus hatások komplex hálózatában, amelyek befolyásolják az összecsukható architektúrát és az idegi vezetékeket, az energetikát és az anyagcserét, az ökológiát és a társadalmi struktúrát (Hofman, 2014; Isler and Van Schaik, 2014). A Modern emberek agymérete többé-kevésbé háromszorosa az azonos testméretű főemlősökének, és ez a tény nem maradt észrevétlenül, így az agy mérete az emberi evolúció fő témája. A koponya / endocast rekonstrukció után a koponya kapacitását viszonylag könnyű kiszámítani, hagyományosan a víz elmozdulásával (a penészből) vagy az endocranialis üreg magokkal való kitöltésével (a koponyából). Ezenkívül a hasonlóságok és különbségek elemzése könnyen kiszámítható standard egyváltozós és kétváltozós technikákkal. Tehát az agy mérete ugyanakkor nagyon releváns téma, könnyen kiszámítható, könnyen elemezhető. Valószínűleg ezért volt ez a kérdés annyira domináns a paleoneurológia egész évszázadában. Ennek ellenére azonban kevés megállapodás született az agyméret evolúciójával kapcsolatos dinamikáról, és a téma több vitát váltott ki, mint megoldást.

a hagyományos perspektívát követve (sajnos még mindig domináns sok szakmai és terjesztési környezetben) az evolúciót régóta lineárisnak, fokozatosnak és progresszívnek értelmezik. A scala naturae fokozatos fejlesztést igényelt a hiányostól a sikeres lényekig, élő emberekkel a tetején. Ezt a sémát szem előtt tartva, mi paleoantropológusok elkezdtük helyreállítani a koponyákat, amelyek különböző agyi térfogatai szétszóródtak a fosszilis nyilvántartásban, és egy előre meghatározott séma alapján ezeket a számokat ugyanazon lineáris úton igazítottuk, a Homo sapiens csúcspontján. Ezután megpróbáltunk különböző matematikai modelleket alkalmazni a változás mögött álló numerikus szabály magyarázatára, de az eredmények nem voltak meggyőzőek. A fő határ a statisztikai volt: figyelembe véve a rendelkezésre álló néhány fosszíliát, amelyek három kontinensről és 5 millió évről származnak, sokféle görbe meglehetősen jól illeszkedik az eloszlás magyarázatához. A fő korlátozás azonban fogalmi volt, feltételezve, hogy ezek a “pontok” (azaz Fajok) ugyanazon görbe mentén fekszenek. Az 1970-es évek vége óta azonban sok paleoantropológus gyanította, hogy a dolgok másképp mentek. Valószínű, hogy a különböző fajok független agyi növekedési folyamatokon mentek keresztül, nem mindig fokozatos vagy folyamatos lépéseken keresztül. Ez a perspektíva két fő korrekciót igényel megközelítésünkben: külön folyamatokat kell elemeznünk, és ezeknek a folyamatoknak nem feltétlenül kell ugyanazon mechanizmusokra támaszkodniuk.

a módszerek tekintetében lényeges különbség van az agy mérete és az endokranialis térfogat között. Az endokranialis üregben található az agy, de az érrendszer, a kötőszövet védelme (az agyhártya), valamint a cerebrospinális folyadék. Ökölszabályként az endocranialis üreg körülbelül 10% – át nem agyi szövetek foglalhatják el. Tehát néhány korrekciót kell alkalmazni, amikor az endokranialis térfogatot agyméretté alakítják. Ezeket a korrekciókat szükségszerűen a modern embertől rendelkezésre álló adatok alapján számítják ki, ezért a lehetséges fajspecifikus különbségek torzíthatják őket. További korrekciót kell alkalmazni, ha az agy térfogatáról az agy súlyára történő átalakítás szükséges. Ennek ellenére az “agytérfogat” meghatározásának problémája maga az agy anatómiai jellege. Amit mi agynak nevezünk, annak valójában nincs konkrét formája, mivel lágy szövetként geometriája és térbeli tulajdonságai a támogató erőktől és elemektől függenek. Maga az agy térfogata, amelyet az agy által elfoglalt térnek szánnak, a vér és a cerebrospinális folyadék által kifejtett hidrosztatikus nyomás eredménye. Ezért az, amit agyi térfogatnak nevezünk, szükségszerűen “térbeli foglalkozás indexe”, nem pedig az idegtömeg valódi biológiai tulajdonsága. Az endokranialis térfogat az agyi térfogat proxyja, amely viszont az idegszövet térfogatának proxyja, amelyet viszont feltételezzük, hogy ez az igazi érdekes alak, amelyet számszerűsíteni próbálunk. Mindazonáltal az agy valószínűleg több, mint egy csomó Neuron, és az ilyen ragaszkodás a térfogati becslés megközelítéséhez nem produktív. Az endocranialis térfogat és az agyi térfogat közötti különbségtétel hasznos lehet, de csak akkor, ha figyelembe vesszük a meghatározás ezen határát.

a jelenlegi többváltozós megközelítések olyan eszközöket kínálnak, amelyek javítják a teljes és hiányos minták becslését, olyan értéktartományt generálva, amely kompatibilis a kövületekkel kapcsolatos anatómiai bizonytalansággal (Zhang et al., 2016). A fosszilis példányok általában hiányosak, rekonstrukciójukat egyéni döntés befolyásolhatja. Hagyományosan a koponya kapacitását egy konkrét rekonstrukció és egy végső térfogati eredmény alapján becsülték meg. A digitális eszközök lehetővé teszik az alternatív modelleken vagy iteratív eljárásokon alapuló többszörös rekonstrukciót, egyetlen érték helyett értéktartományt adva (Neubauer et al., 2012). Ez a statisztikai megközelítés határozottan megfelelőbb, az értéket a rendelkezésre álló anatómiai információk megbízhatósága szerint sorolja fel. A paleontológia anatómiai bizonytalanságának ilyen kvantitatív perspektívája valószínűleg e terület egyik legnagyobb előrelépését jelentette.

az olyan technikák, mint a főkomponens-elemzés, olyan allometrikus vektorokat biztosíthatnak, amelyek képesek izolálni a mérettel kapcsolatos jeleket egy referenciaminta egyedi véletlenszerű variációjából (Wu and Bruner, 2016). Általában a morfometriai adatkészlet első többváltozós komponense a méretvektor vagy a mérethez kapcsolódó vektor. Ezért képes a rendelkezésre álló változók többváltozós kombinációját szolgáltatni, amely optimalizálja a méretinformációkat, kivéve a változékonyság egyéb forrásait. Ebben az esetben is a referenciamintához kapcsolódó megfigyelt maradványok becslést adhatnak a bizonytalanságról, megadva az értékek tartományát és a modell minőségének indexét.

ezt szem előtt tartva az agy térfogatát meg lehet becsülni a kövületekben, és statisztikai paramétereket lehet összehasonlítani a különböző emberi csoportokon belül. Természetesen az ilyen becslések az agy teljes térfogatára vonatkoznak, de nem adnak információt arról, hogy a térfogat mely elemei vesznek részt a megfigyelt evolúciós változásokban. Az agyi arányok (lebenyek és körüljárások) az agy méretének evolúciós változásait általában az idegsejtek számának tulajdonítják. Természetesen nincs ok azt feltételezni, hogy ez mindig igaz. A térfogatváltozás oka lehet a kapcsolatok (axonok és dendritek), az érrendszeri vagy kötőszöveti elemek, vagy a támogató sejtek (glia).

sok erőfeszítést tettek annak érdekében, hogy a legjobb közelítéssel kiszámítsák sok teljes és hiányos fosszília koponya kapacitását. Ennek az állandó elkötelezettségnek köszönhetően jelenleg stabil és megbízható becslésekkel rendelkezünk számos emberi példány és taxon endokraniális térfogatára vonatkozóan (Grimaud-HERV), 1997; Holloway et al., 2004). Az australopithecinek átlagos koponyakapacitása hasonló volt az élő majmokhoz, 300 és 500 cc között. A Paranthropus nemzetség nagyobb értékeket mutat, mint az Australopithecus nemzetség, ami encephalizációs folyamatra utalhat. Mindazonáltal a rendelkezésre álló minta kicsi, és minden következtetést ideiglenesnek kell értelmezni. Az emberi nemhez tartozó legkorábbi csoportok (Homo habilis) átlagosan 600 köbcentit tettek ki, a legkorábbi teljes emberi karakterű példányok (Homo ergaster) pedig megközelítik a 800 köbcentit. Az ázsiai és afrikai Homo erectus átlagos endocranialis térfogata körülbelül 1000 cc volt, a Homo heidelbergensis pedig nagyobb, körülbelül 1200 cc értéket mutatott. A modern emberek és a neandervölgyiek átlagos koponyakapacitása körülbelül 1400-1500 köbcentiméter, ami valószínűleg egy kicsit nagyobb az utóbbi csoportnál. A Modern emberek nem sokkal filogenetikai eredetük után, körülbelül 100-150 ezer évvel ezelőtt (ka) elérték maximális endokranialis térfogatukat. Ezzel szemben ugyanebben az időszakban a korai neandervölgyiek koponyakapacitása kisebb volt, mint a H. heidelbergensisé, és sokkal később érte el a nagyobb értékeket, csak 60-50 ka körül (Bruner and Manzi, 2008; Bruner, 2014). Ez a szekvencia a lineáris agyméret növekedésének hagyományos ikonográfiai nézetét a modern emberekben fejezi ki, egyszerűen nem felel meg a fosszilis bizonyítékoknak: A neandervölgyiek nagy koponyakapacitást alakíthattak ki a modern emberek után.

a fajspecifikus eszközök és az elterjedési terület becslése a számításukhoz használt fosszilis mintáktól függően változhat. Sok csoportot csak néhány példány képvisel, ezért a statisztikai eredmények érzékenyek néhány egyedülálló egyén befogadására/kizárására. A modern emberek, a neandervölgyiek, a H. ergaster és a H. a heidelbergensist valódi encephalizációs folyamatként értelmezték, nevezetesen az agy méretének növekedését, amely nem függött a testméret növekedésétől (Holloway, 1995; Tobias, 1995; Rightmire, 2004). Ezzel szemben a H. erectus agyméretének növekedése valószínűleg az Általános testméret-növekedés másodlagos következménye.

a csoportszintű statisztikák értékesek és szükségesek az agyi evolúciós változásokra vonatkozó hipotézisek kidolgozásához és teszteléséhez. Ezzel szemben az egyes példányokhoz kapcsolódó egyedi értékek kevésbé informatívak, ennek a tulajdonságnak a nagy eltérése miatt. Figyelembe véve a tartomány és az átlagérték közötti arányt (de Sousa and Cunha, 2012), A H. sapiens és a H. erectus mutatja a legnagyobb eltérést az agyméretben (54%), ezt követi a H. heidelbergensis (46%) és a neandervölgyiek (40%) (ábra. 8). Az ilyen becsléseket a korlátozott mintanagyság, valamint a csoportok és példányok kijelölésére és felvételére vonatkozó döntések torzíthatják. Ennek ellenére az összes taxonban jelentős változékonyságot mutatnak. Fajainkban, ahol nincs taxonómiai vagy statisztikai bizonytalanság, a koponyakapacitás különbségei több mint 1000 köbcentiméterrel változhatnak, és a normál variáció 900 és 2000 köbcentiméter között mozog (Holloway et al., 2004). Az ilyen nagy intraspecifikus tartományok óvatosságra utalnak, amikor egyetlen fosszilis mintában vagy kis fosszilis mintákban tárgyalják a koponya kapacitását.

8.ábra. A fajokat a fosszilis nyilvántartásban való első megjelenésük szerint jelentik (én: millió év) és az endokranialis térfogat (Ev) tartományára (eredeti adatok De Sousa, A., Cunha, E., 2012. A homininek és a modern agy megjelenése. Prog. Brain Res. 195, 293-322.). A neandervölgyiek közé tartoznak az olyan példányok, mint a Gibraltár 1 (EV = 1270 cc) és az Amud (EV = 1740 cc) (digitális másolatok az Amano, H., Kikuchi, T., Morita, Y., Kondo, O., Suzuki, H., Ponce De Le Antioxidn, M. S., Zollikofer, C. P. E., Bastir, M., Stringer, C., Ogihara, N., 2015 után. A neandervölgyi Amud 1 koponya virtuális rekonstrukciója. Am. J. Phys. Anthropol. 158, 185-197; Bruner, E., Amano, H., Pereira-Pedro, S., Ogihara, N., 2016. A parietális lebeny fejlődése A Homo nemzetségben. In: Bruner, E., Ogihara, N., Tanabe, H. (Szerk.), Digitális Endocastok. Springer, Tokió (sajtó).). H, Homo; P, Paranthropus; A, Australopithecus.