Egy nagy húsevő emlős a késő kréta és az észak-amerikai eredetű erszényesek
fosszilis példányok és azok geológiai kor és a kontextus
a négy példány D. vorax ebben a tanulmányban kurátora három adattárak: az Észak-Dakota Geological Survey állami fosszilis gyűjtemény a North Dakota Heritage Center Állami Múzeum Bismarck, Észak-Dakota, USA (NDGS); Sierra College Natural Történelmi Múzeum, Rocklin, Kalifornia, Egyesült Államok (Scnhm); és a Washingtoni Egyetem Burke Természettudományi és kulturális Múzeuma, Seattle, Washington, USA (UWBM). A legteljesebb példányok, az NDGS 431 és az UWBM 94084 képezik az elsődleges alapot a koponya morfológiájának leírásához (1.kiegészítő megjegyzés) és a rekonstrukcióhoz (ábra. 2) A D. vorax kiegészítő anatómiai részletek beépített UWBM 94500 és SCNHM VMMa 20.
NDGS 431 (kiegészítő füge 1 és 2) egy részleges koponya részei a zygomata, maxillae, szájpad és a bal P3-M4. A braincase, basicranium és petrosals is megmarad, bár néhány szempontot összetörtek (kiegészítő füge 7-9). A belső fül félkör alakú csatornái csak a jobb oldalon teljesek, amint azt a számítógépes tomográfia (CT) képalkotás (kiegészítő ábra. 10). A részleges koponyával szoros kapcsolatban találhatók, és itt ugyanazon egyén részének tekintik a jobb és a bal premaxillákat (metszőfogak nélkül), mindkét szemfogat, a jobb P1–P3, a bal P1 és P2, valamint a jobb timpan bulla és mastoid folyamatot. A P3 és az M4 teljesen kitört, de minimális fogkopással rendelkezik, ami ahhoz az értelmezéshez vezet, hogy az NDGS 431 egy fiatal felnőtt személyt képvisel (1.kiegészítő megjegyzés). Az NDGS legénysége feltárta az NDGS 431-et 2007-ben a Hell Creek formáció felső harmadában, az NDGS 27.helységnél, 3,54 km-re északkeletre Marmarth ban ben Slope megye, Délnyugat-Észak-Dakota. A mintát in situ találták egy sárga, keresztezett rétegzett iszapos, finomszemcsés homokkő egységben, körülbelül 75 cm vastag és szakaszos, oldalirányban egy iszapkő egységbe szorítva. Ez a csatorna-lag betét 2 m-rel a legelő közepén egy kis domb északi fekvésű expozíciójának alapja felett helyezkedik el, és szürke, pattogatott kukorica-viharvert iszapkő borítja. Egy tipikus legújabb krétakori (Lancian NA szárazföldi emlősök kora) gerinces mikrofosszilis együttest, beleértve a dinoszaurusz fogakat, felszíni úszóként, levélfosszíliákat pedig In situ találtak.
az UWBM 94084 (a 3.és 4. Kiegészítő füge) egy hiányos szónok, páros premaxillákkal, valamint a maxillák és az orr elülső részeivel. A bal és a jobb I1 és a szemfogak, a bal P1–P3 és a jobb P1–2 megmaradnak. A példány viszonylag nagy mérete és a premolárisok lapos kopása arra utal, hogy az egyén teljesen felnőtt felnőtt volt. A Rocky Mountain Dinosaur Resource Center munkatársai az UWBM 94084-et 2002-ben találták meg egy hadrosaurida csontváz feltárása során Wayne X Triceratops településén (UWBM Helység C1526), 17,24 km-re délnyugatra Rhame-től Bowman megyében, Észak-Dakota délnyugati részén. Ez a felső része a Hell Creek formáció egy világosszürke barnás, finomszemcsés közepes szemcsés homokkő egység hematitikus és limonitikus Vaskő betonok, és képviseli a csatorna-lag betét.
SCNHM VMMa 20 (kiegészítő füge 5a–d és 6a–d) egy töredéke a bal elülső jugal és maxilla, amely magában foglalja a kapcsolódó P1, P2–M2 és alveolusok M3 és M4. A fogászati kopás kisebb, ami arra utal, hogy a minta egy fiatal felnőtt egyedet képvisel. A Sierra College Természettudományi Múzeum személyzete visszaszerezte az SCNHM VMMa 20-at 2002-ben a Bug Creek területén, McCone megye, Északkelet-Montana. A példányt úszóként találták, de a helyi rétegtan azt sugallja, hogy a legfelső Hell Creek formációból származott.
UWBM 94500 (kiegészítő füge 5e–h és 6e–h) egy töredéke a bal elülső jugal és maxilla egy része a palatális folyamat, a P3–M2 és alveolusok M3–M4. A fogkopás és a minta mérete azt jelzi,hogy egy teljesen kifejlett egyedtől származik, hasonló méretű, mint az UWBM 94084. A Washingtoni Egyetem legénysége feltárta az UWBM 94500-at 2012-ben a legfelső Hell Creek formációban a második szintű településen (UWBM Helység C1692=Kaliforniai Egyetem Paleontológiai Múzeuma Helység V87101) a McGuire Creek területén, McCone megye, Montana északkeleti részén. A produktív horizont sötétszürke vagy barna, keresztezett rétegzett, finomszemcsés homokkő, amely egy paleocén csatorna-lag betétet képvisel 19 m-rel az MCZ szén alatt, átdolgozott legújabb Kréta kövületekkel, beleértve a dinoszaurusz fogakat és leginkább valószínű UWBM 94500 (ref. 45).
mikro-CT szkennelés és feldolgozás
az NDGS 431 fő részét a Pennsylvania Állami Egyetemen szkennelték. Az egyes CT-szeletek felbontása 1,024 1,024 Pixel volt, az interpixel-távolság 0,0672, mm, az interslice-távolság pedig 0,0673, mm volt. az NDGS 431 kapcsolódó részeit a Washingtoni Egyetemen (UW) Santana Lab. Az egyes CT-szeletek felbontása 1,024 1,304 Pixel volt, a pixel mérete pedig 0,0296 mm volt. az UWBM 94084-et az UW Orvostudományi Iskola SANTA létesítményében szkennelték. Az egyes CT-szeletek felbontása 668 1968 Pixel volt, a képpont mérete pedig 0,0344 mm volt. Az UWBM 94500-at és az SCNHM VMMa 20-at a Duke University MICRO-CT létesítményében 0,0205 mm felbontásban vizsgálták. A Didelphodon CT képeit összehasonlították a fennmaradt didelphids D. virginiana és Chironectes minimus képeivel, amelyeket a Texasi Egyetem Austin CT létesítményében szkenneltek (www.digimorph.org/specimens).
a koponya kompozit modelljét összeállították a Geomagic Studio 2014.1.0-ban (3D Systems, Rock Hill, Dél-Karolina, USA). Az Avizo 7-ben elvégeztük a petroszálok digitális izolálását, a csontos labirintus szegmentálását és a szegmentált digitális endocastok mérését.0 (VSG képalkotás) a korábban használt módszerek46,47,48. A koponyán keresztüli ortogonális síkokat a Rodgers49-től módosított módszerekkel határoztuk meg. A függőleges sagittális sík (XZ) meghatározásához a koponya hátsó felében lévő mediális varratok mentén lévő pontokat használtuk. A vízszintes (frontális) sík (XY) meghatározásához módosított Ried-vonalat használtunk az infraorbitális foramen ventrális peremének közepétől a külső hallóhús hátsó peremének középpontjáig. Normális esetben a pálya alsó peremét használják, de egyik pálya sem marad meg a mintán. Az infraorbitalis foramen ventrális pereme csak a koponya bal oldalán marad fenn, de mindkét külső hallókészülék hátsó peremei jelen vannak. Az axiális sík (YZ) keresztezi a külső hallókészülék hátsó peremének középpontjait, és merőleges a sagittalis és vízszintes síkokra.
filogenetikai elemzés
164 karakterből álló adatmátrixot használtunk (67 fogászati, 86 koponya és 11 mandibula), amelyeket 48 taxonra (13 csoporton kívüli taxon, 10 deltateroid és 25 erszényes) értékeltek. Az adatmátrix elsősorban Rougier et al.2,10,50 de a módosítások és kiegészítések más korábbi tanulmányok9, 11,51, 52 és ez a tanulmány. Az új craniodental anyag alapján frissítettük a Didelphodon pontszámait a mátrix 41 karakterére; 34 korábban ismeretlen volt (?) és hét ismert volt, de új információkkal felülvizsgálták. A Didelphodon ma a legismertebb krétakori marsupialiform az adatkészletben (a karakterek 88% – a szerzett, szemben a Bi et al.72% – ával.9). Ehhez az adatmátrixhoz két NA Cenozoic marsupialiformát is hozzáadtunk (Herpetotherium és Mimoperadectes, amelyeket a Peradectes tájékoztatott), amelyeket korábban más adatmátrixokban is tartalmaztak11, 20, de nem a Rougier et al.2,10,50 vagy származékai9,52. A Herpetotherium és a Mimoperadectes–Peradectes pontszámai nagyrészt korábbi tanulmányokon11,20 és saját megfigyeléseinken alapultak. Néhány pontszámok Pucadelphys, Mayulestes, a ‘Gurlin Tsav koponya’ Andinodelphys módosították Rougier et al.10 alapján Horovitz et al.11 saját észrevételeink. A Horovitz és az S. A. B. függelékét Használtukctivinchez-Villagra53 a vizsgálatok közötti karaktermegfeleléshez. A Didelphodon karakterlistája és pontszáma a 2.Kiegészítő megjegyzésben található. Adatmátrixunkat (1.Kiegészítő adatok) a TNT (1.1-es verzió)54 új technológiai kereséséhez nyújtottuk be, az ágazati, racsnis, drift és fa-fuzionálási stratégiákat használva 500 minimális hosszúságú fával55,56 és 11 multi-state karakter jelölésével adalékanyagként.
alternatív fa topológiák tesztelése
annak tesztelésére, hogy szigorú konszenzusfánk topológiája robusztus-e, két alternatív topológiával hasonlítottuk össze. A korábbi elemzések általában a NA krétakori törzs erszényes formáit korai divergáló erszényes csoportként vagy a koronacsoporttól távol eső fokozatként helyezték el,az SA szárú erszényes alakokat pedig testvér taxonként helyezték el erszényes állatok2,9,10,50,52 vagy a Herpetotheriidae+erszényes állatok11, 20. Hogy összehasonlítsuk ezeket az alternatívákat a szigorú konszenzusfánkkal, Templeton teszteket végeztünk a TNT-ben (4.kiegészítő megjegyzés).
A Marsupialia eredetének időzítésének korlátozása
a Marsupialia egy koronakláda, amelyet a fennmaradt metatheriánusok legújabb közös őse, valamint az összes leszármazottja alkot2. Filogenetikai elemzésünk szerint a Mimoperadectes-Peradectes és a Herpetotherium a Marsupialiaban fennmaradt erszényesekkel (Dromiciops, Didelphis és Marmosa) együtt szerepel. A koronacsoport erszényeseinek eredetét ezáltal korlátozza a Marsupialia-nak tulajdonított legrégebbi kövületek kora: a peradectes legrégebbi ismert faja (például P. kisebb) a korai Paleocénből származnak(Közép-Puercan, kb. 65.1 Myr ezelőtt) 32, míg a legrégebbi ismert fajok Herpetotherium (például H. comstocki) a legkorábbi Eocénből származnak (korai Wasatchian, kb. 55 Myr ezelőtt). Mivel a Herpetotherium a monofiletikus Herpetotheriidae6,57 tagja, tovább bővíthetjük származását e klád legalább legrégebbi tagjára. Williamson és Lofgren58 a Golerdelphys stocki-t, amely négy izolált őrlőfogról ismert, a Herpetotheriidae családba helyezte. Ezek a példányok a középső Tiffanian-kor Goler formáció Kaliforniában(középső paleocén, kb. 60 Myr ezelőtt). Továbbá, Case et al.12 a késő maastrichti (Lanciai) Nortedelphys-t javasolta herpetotheriidként, de a filogenetikai elemzések nem támasztották alá ezt az állítást6,57. A Nortedelphys és a herpetotheriidák által megosztott V-alakú felső moláris centrocrista úgy tűnik, hogy konvergensen fejlődött ezekben a taxonokban57. Williamson et al.6,57, a késő campaniai (Juditiai, kb. 79-74 Myr ezelőtt) taxon Ectocentrocristus foxi a herpetotheriidák közé tartozik. Mivel azonban ez a taxon egyetlen fogon alapul, amely egyesek szerint nem moláris, hanem a Turgidodon6 lombhullató negyedik premolárusa, óvatosan értelmezzük ezeket az adatokat: a legrégebbi herpetotheriidák legalább a középső Paleocénbe nyúlnak vissza (ábra. 3, szürke csillag), amint azt Golerdelphys, esetleg a késő campaniai (ábra. 3, szürke csillag lekérdezéssel), amint azt Ectocentrocristus képviseli. Így eredményeink szerint a korona erszényesek eredete legalább a korai Paleocénig (peradectes minor kora) és valószínűleg a késő campaniai korig (E. foxi kora) nyúlik vissza.
Ha az Australidelphia további mintavétele a Dromiciops módosított filogenetikai elhelyezéséhez vezet, hogy a Mimoperadectes–Peradectes és a Herpetotherium a Marsupialia tagjai helyett testvér taxonok, akkor a korona erszényesek eredete a korai eocén (54-52 Myr ezelőtt)33 a legrégebbi vitathatatlan Korona erszényes fosszíliák alapján a brazil Itaborai helyi állatvilágából59. A szár erszényes állatok eredetét viszont a testvér taxon legidősebb tagjának, a Herpetotheriidae-nak vagy a Peradectidae-nek (korai paleocén vagy esetleg késő campaniai) kora korlátozza.
az utolsó megfontolandó alternatíva az, hogy egyesek a fogászati hasonlóság alapján azzal érveltek, hogy a késő maastrichti (Lanciai) na-ból származó Glasbius testvér taxon az SA Polydolopimorphia60-hoz,amely viszont vagy a fennmaradt Caenolestidae-val, vagy a fennmaradt Mikrobiotériával53, 61. Ha helyes, ez kiterjesztené a Marsupialia tagságát, és visszavezetné eredetét a kréta Korba (100 millió évvel ezelőtt vagy annál idősebb). Azonban továbbra sem vagyunk meggyőződve erről a hipotézisről, mert nem tesztelték szigorúan egy olyan filogenetikai elemzésben, amely a taxonok és anatómiai karakterek széles mintáját használja. Ehelyett a Clemens16-ot követjük azzal érvelve, hogy ezeknek a taxonoknak a fogászati hasonlóságai valószínűleg a takarékoskodó/magevő étrend felé mutató konvergens evolúció eredménye, nem pedig a közelmúltbeli származás.
testtömeg-becslések
számos prediktív testtömeg-egyenletet fejlesztettek ki a fennmaradt Emlősök kraniodentális méréseinek regressziós elemzéseiből22, 62. A D. vorax testtömegének becsléséhez úgy döntöttünk, hogy egy all-dasyuromorphian adatkészletből kifejlesztett képleteket használunk22. Ezt az adatkészletet tartottuk a legmegfelelőbbnek a feladathoz, mivel a dasyuromorphians az erszényesek korlátozott rendszertani csoportja, és megfelelően közelítik meg a Didelphodon craniodentális morfológiáját. Ez az egyenlet ésszerű testtömeg-becsléseket is biztosított a D mintához. virginiana címkével tömeges adatok (az itt nem bemutatott adatok). A D. vorax négy példányának testtömegét becsültük meg: (1) egy fiatal felnőtt viszonylag teljes koponyája (NDGS 431); egy érettebb egyén orra (UWBM 94084); a fiatal felnőtt majdnem teljes fogazata (UWBM 102139); és egy fiatal felnőtt töredékes fogazata (UCMP 159909). Az NDGS 431 esetében a TSL-t és a felső-moláris-okklúziós-sorhosszt (UMORL) használó képleteket használtuk. Az UWBM 94084 esetében a TSL–t az orrcsúcs hossza P3-M1 embrasure és TSL közötti skálázási kapcsolat alapján becsültük meg az NDGS 431-ben. A fogsoroknál az alsó-moláris-sorhossz és az alsó-moláris-okklúziós-sorhossz képleteit használtuk. Ezeket a testtömeg-becsléseket a 4. Kiegészítő táblázat mutatja. Az UMORL ndgs 431 testtömegbecslését használtuk, mert alacsonyabb előrejelzési hiba (14%), mint a TSL esetében (19%). Az UMORL mérések nem állnak rendelkezésre az UWBM 94084 esetében, ezért a testtömegbecslést a skálázott TSL-ből használtuk.
A D. vorax maximális zsákmányméretének becslése
a ragadozó testmérete korlátozza a zsákmány maximális testméretét, amelyet meg tud ölni. Energetikai és biomechanikai okokból a kis-és közepes méretű ragadozók (<15-20 kg) leggyakrabban kis gerincesekkel és gerinctelenekkel táplálkoznak,amelyek saját testtömegüknek csak kis részét teszik ki36,63, 64. A Meers23 kifejlesztett egy regressziós képletet, hogy megjósolja a ragadozó testtömegéből a maximális zsákmányméretet, a meglévő ragadozók és a legnagyobb ismert zsákmányelemek nagy adatkészletének felhasználásával. A logaritmikus transzformációs bias65 korrigálásához Meers23 számított egy Aránybecslő (RE) korrekciós tényezőt a Snowdon66 módszere szerint. Mivel ezt a RE korrekciós tényezőt nem jelentették, rekonstruáltuk a regressziós képletből és a meers23 összehasonlító adatainak függelékéből. A Meers képletét és a rekonstruált re korrekciós tényezőt a D. vorax négy különböző testtömeg-becslésére alkalmaztuk (4.Kiegészítő táblázat). A becsléseket és a 95% – os konfidencia-intervallumokat az 5. Kiegészítő táblázat tartalmazza.
harapási erő elemzése
a D. vorax és más taxonok harapási erejének becsléséhez Thomason módszerét megismételtük a száraz koponyák fényképei helyett a digitális felületi modellek kétdimenziós képeivel67, 68. Ebben az elemzésben a CT szkennelt D. vorax koponya anyagának kompozit modelljét használtuk. Az L. canadensis (UCLA 15275), S. harrisii (USNM 307639), T. taxus (LACM 45012) és D. virginiana (TMM M-2517) koponyáinak sztereolitográfiai fájljait letöltötték a DigiMorph adatbázisból. A D. vorax NDGS 431 kompozit koponyamodelljének bal oldala a legteljesebb, így minden taxon esetében a koponya bal oldalát mértük, és megdupláztuk a becsült harapási erőt, hogy figyelembe vegyük a kétoldalú harapási erőket.
a koponya lineáris mérései alapján a harapási erő becsléséhez szükséges változók a következők: az állkapocs-addukcióban részt vevő izomcsoportok becsült fiziológiai keresztmetszeti területe (PCSA); az egyes izomerő–Vektorok karkarjainak hossza a temporális-mandibularis ízület (TMJ) körül, és az outlever hossza; vagy távolság a TMJ tengelytől a harapási pontig. A harapási erő számításaink a temporalis izom és a kombinált masseter és pterygoid izmok hozzájárulásán alapulnak. A temporalis PCSA becsléséhez a koponyákat digitálisan helyezték el a Geomagic stúdióban, a koponya négy pontjának felhasználásával, hogy meghatározzák a posterodoralis nézet síkját: a bal és a jobb zigomatikus ívek leghátsó pontjait, valamint a bal és a jobb posztorbitális folyamatok legoldalibb pontjait68. A kombinált masszőr és pterygoid területet úgy becsülték meg, hogy a koponyákat ventrális nézetben helyezték el. A temporalis területet a bal infratemporalis fossa-ként vázolták fel, amelyet a járomív és az agy tok határol posterodoralis nézetben (kiegészítő ábra. 11a), és a masszőr és a ptergyoid terület vázolt infratemporális fossa által határolt járomív és az agy esetében ventrális nézetben(kiegészítő ábra. 11b) 67. A becsült izomkeresztmetszetek területét és a területközpontokat az ImageJ v1.49 (amerikai Nemzeti Egészségügyi Intézetek, Bethesda, Maryland, USA).
bár az izomfeszültség számos értékét használták az irodalomban, állandó izomfeszültség-értéket használtunk 300 kPa (ref. 24) szorozva a becsült PCSA-val a temporalis, T, valamint a masseter és a pterygoid, M erő kiszámításához. Ezután izomerőt alkalmaztak a koponyára egyetlen erővektorként, amely merőlegesen hatott az izom keresztmetszeti területének síkjára, a területen keresztül centroid (kiegészítő ábra. 11c). A masszőr karját, m, ventrális nézetben a terület centroidjától a TMJ-ig terjedő merőleges távolságként mértük (kiegészítő ábra. 11b) az ImageJ-ben. A becsült PCSA temporalis centroidját és síkját oldalnézetben a koponyába helyezték át, a T temporalis Kart pedig a centroidtól a TMJ-ig terjedő merőleges távolságként mértük (kiegészítő ábra. 12c). Az O kinyúló kar hosszát a TMJ-től két harapási pontig terjedő oldalirányú távolságként mértük, az egyik a kutya csúcsán, a másik pedig az első moláris közepén. A harapási erőt ezután a TMJ körüli temporalis és masseter erők által generált momentumok összegéből számítottuk ki, osztva a harapási ponttól való távolsággal, amelyet ezután megdupláztunk a bilaterális harapás67 számításához:
méréseinket és harapási erő becsléseinket a 6.Kiegészítő táblázat tartalmazza. Csak D-re tudtuk becsülni a harapási erőket. vorax a kisebb, teljesebb koponyát használva (NDGS 431); azonban nagyobb harapási erő becsléseket jósolnánk a nagyobb UWBM 94084-re. Figyelembe véve a közel azonos kutya harapás erő becslések S. harrisii általunk és Wroe et al.24, különböző példányok felhasználásával, bízunk abban, hogy a másik taxonra vonatkozó eredményeink összhangban vannak a táblázatban bemutatottakkal 1 nak, – nek Wroe et al.24 harapási erő mérleg testtömeggel23,24, oly módon, hogy a harapási erő becsléseinek összehasonlítása a testméretek széles skáláján problematikus. Ahhoz, hogy ezt a testméret allometriát beállítsuk, és lehetővé tegyük a relatív harapási erők összehasonlítását, Wroe et al.24 becsült BFQ, amely a log testtömeg regressziójának maradványait és a log becsült harapási erejét használja fel. A 7. kiegészítő táblázat tartalmazza a testtömeg és a kutya harapási erő adatait a Wroe et al 1. táblázatából.24 és ezt a tanulmányt. Ebből az adathalmazból a log testtömeg regresszióját hajtottuk végre a log CBs-hez képest. Ezután a regressziós képletet használták az összes taxon új BFQ értékeinek kiszámításához. Egyes Bfq-K kissé eltérnek a táblázatban szereplőktől 1 of Wroe et al.24 az adatkészlet-specifikus regressziós képletek miatt. A D. vorax esetében az NDGS 431 maximális testtömeg-becslését használtuk (4.Kiegészítő táblázat) a bfq konzervatív becsléseként (az alacsonyabb testtömeg-becslések magasabb Bfq-kat eredményeznek).
relatív premoláris méret
Van Valkenburgh25 és Hartstone-Rose26 megkülönböztetett étrendi kategóriák között a húsevőknél és erszényeseknél, számos koponya-és fogászati mutatót használva. Különösen azt találták, hogy az RPS a durofág taxonok között volt a legnagyobb az összes többi étrendi kategóriához képest. Az RPS-T D-re számítottuk. vorax a Van Valkenburgh25 2. függelékében leírtak szerint: a végső premoláris maximális szélességét (mm-ben) elosztottuk a testtömeg kocka gyökerével (kg-ban).
A Kutya hajlítási szilárdságának elemzése
Van Valkenburgh és Ruff28 a kutyafogak alakja és a nagyragadozók táplálkozási viselkedése közötti biomechanikai kapcsolatot vizsgálta a kutyafogak szilárd nyalábként történő modellezésével, és az anteroposterior és a mediolaterális irányú hajlítóerőkkel szembeni ellenállásának becslésével. Ezeket a módszereket alkalmaztuk D. vorax, D. virginiana, S. harrisii és T példányokra. taxus (9. kiegészítő táblázat). Az összes mérést digitális féknyergekkel végeztük a tényleges mintákon, az ábrán látható módon. 1 Van Valkenburgh és Ruff28 és a módszerek szerint a szövegben. Ezután hozzáadtuk adatainkat az adatkészletükhöz, és kétváltozós ábrákat készítettünk a D. vorax kutya alakjának vizsgálatára a fennmaradt emlős ragadozók tágabb összefüggésében (kiegészítő ábra. 12. és 10. kiegészítő táblázat).
mandibularis hajlítószilárdság-elemzés
a Therrien29 a mandibularis test szilárd nyalábként történő modellezésével vizsgálta a mandibularis alak és a táplálkozási viselkedés közötti biomechanikai kapcsolatot, és megbecsülte a mediolaterális és a dorsoventral síkok hajlítóerőkkel szembeni ellenállását. A csont ugyanazon anyagi tulajdonságai miatt a dorsoventrálisan mély mandibularis test jobban képes ellenállni a dorsoventral síkban lévő erőknek, míg a mediolaterálisan széles mandibularis test jobban képes ellenállni a mediolaterális síkban lévő erőknek. Ezeket a módszereket alkalmaztuk D. vorax, D. virginiana és S. harrisii példányokra (11.kiegészítő táblázat). Az összes mérést digitális féknyergekkel végeztük a tényleges mintákon, az ábrán látható módon. 2 Therrien29 és az abban a szövegben szereplő módszerek szerint. Mivel a metatherianusok különböznek a meglévő carnivoranoktól a fogászati képletben, méréseket végeztünk különböző interdentális réseken: kutya; p2–p3; p3–m1; m1–m2; m2–3; és M4 után. A keresztmetszeti méretek és a hajlítási erősségek a mandibularis test mentén oly módon változhatnak, hogy korreláljanak a meglévő húsevők táplálkozási viselkedésével29. Összehasonlításképpen a Therrien 3-7 füge taxonjaival 29, adatainkat mandibuláris erőprofilként ábrázoltuk a kiegészítő ábrán. 13.
alacsony nagyítású dental microwear analízis
A Dental microwear-t proxyként használják az egyes állatok etetési viselkedésére. Számszerűsíthető a fogak okklúziós felületének zománcán lévő gödrök és karcolások számlálásával,és széles körben használják különféle Emlősök étrendjének tanulmányozására69, 70. Ezek a tulajdonságok tükrözik az élelmiszer és az exogén elemek anyagtulajdonságait71. Pontosabban, a karcolások nagy sűrűsége koptató élelmiszerek (beleértve a növényi anyagokat és a szemcséket) elfogyasztására utal, míg a bőséges gödrök olyan étrendet jeleznek, amely mind növényi (például magvak és diófélék), mind állati forrásokból (például csontokból és héjakból)származó kemény élelmiszerekből áll 72,73. Az ismert étrenddel rendelkező fajok mikrowearjának számszerűsítésével összehasonlító adatkészletet lehet felépíteni, majd felhasználni azon taxonok étrendjének becslésére, amelyek táplálékbevitele ismeretlen, beleértve a kihalt fajokat is. Bár számos tanulmány számszerűsítette számos fennmaradt emlős mikroszemcséjét, amelyek étrendje ismert, a megfigyelők közötti hibák elemzése azt mutatja, hogy a fosszilis taxonok étrendjének minden vizsgálatának ki kell dolgoznia saját összehasonlító adatkészletét74.
ezért számszerűsített microwear 16 modern emlősök. Mintánkat a mezozoikus taxonokéhoz hasonló testtömegű kis emlősökre összpontosítottuk, különösen a Didelphodonra, beleértve számos erszényes állatot. Étrendjük a húsevőktől a növényevőkig terjed, beleértve a mindenevőket, rovarevőket és a durofágiára képes állatokat (12.Kiegészítő táblázat). A fennmaradt Emlősök étrendjét az irodalomból vették. Az állat által fogyasztott domináns élelmiszerek alapján minden taxont öt étrendi kategória egyikébe soroltunk: húsevő; állatok által uralt mindenevő; mindenevő; növény által uralt mindenevő; növényevő.
a mintában szereplő valamennyi példány vadonban gyűjtött múzeumi gyűjteményből származó felnőtt egyedek voltak (a fogságban tartott állatok étrendje nem reprezentálja az állat vad viselkedését). Mivel a különböző megfigyelők által megszámolt microwear funkciókat nem lehet összehasonlítani, csak egy kutató (J. J. C.) számolt be a mintavételezett minták fogfelületén lévő gödrökről és karcolásokról. Alacsony nagyítású sztereomikroszkópiát használtunk a microwear számszerűsítésére a mintánkban. A mintákat egy Leica MZ 9.5 mikroszkóp alatt figyelték meg, amelynek célja a 2.0-s cél. A Microwear jellemzőit egy retikulum segítségével számoltuk meg, hogy megszámoljuk a fog következetes területét a mintákon (0,3 mm2)70-es nagyításnál. Zománc tulajdonságai miatt a fogzománc nem figyelhető meg közvetlenül a sztereomikroszkóp alatt69. Ezért a Solounias és a Semprebon69 módszerét követve próbapéldányokat készítettünk és tiszta, nagyfelbontású epoxi öntvényeket készítettünk az érdeklődésre számot tartó fogról. Korábbi tanulmányok után az eutheriai Emlősök felső és alsó második őrlőfogain számoltuk75, kivéve a húsevőket, amelyeknél az első felső vagy alsó őrlőfogat76 számoltuk. Megszámoltuk a metatherianusok hasonló fogait, a felső és alsó harmadik őrlőfogakat. A Microwear-t a fog zúzó felületére számoltuk: a felső moláris protocone vagy az alsó molárisok talonid medencéje. Minden fogon kilenc különböző tulajdonságot számszerűsítettek (14. és 15. kiegészítő táblázat): négy különböző típusú gödröt (kis gödrök, nagy gödrök, kis lyukasztó gödrök és nagy lyukasztó gödrök) és öt különböző típusú karcolást (keresztkarcolások, finom karcolások, durva karcolások, hipercoarse karcolások és horzsolások). Az adatkészletünkből a taphonomikus károsodással rendelkező fosszilis példányokat kizártuk77.
a megfigyelőn belüli hibát 20 példányból álló részhalmazt számoltunk, köztük egy húsevőt (L. canadensis), két állat által uralt mindenevőt (Nasua narica és T. glis) és egy növény által uralt mindenevő (Potorous trydactylus), kétszer és összehasonlítva a két független számot (13.kiegészítő táblázat). A megfigyelőn belüli konzisztencia a microwear számokban Spearman rangsor-sorrend korrelációs együtthatója alapján került kiszámításra, amely nem olyan érzékeny a kiugró értékekre és a nem normális eloszlásokra, mint más együtthatók. Mivel a legtöbb gödör kis gödör, a legtöbb karcolás pedig keresztkarcolás, korrelációs elemzéseket is végeztünk a microwear jellemzők e két kategóriájára vonatkozóan. Az egyes példányoknál megszámolt microwear jellemzők számát a mintához megszámolt microwear jellemzők teljes számával normalizáltuk, hogy figyelembe vegyük a minták közötti microwear jellemzők számának különbségeit. A microwear jellemzők egyes kategóriáinak százalékos arányát az egyes mintákhoz a microwear aláírás többváltozós elemzésében használtuk (vagyis a microwear jellemzők különböző kategóriáinak kombinált százalékait). Adataink nem normális és nemlineáris jellege miatt, amelyek sok nullát tartalmaznak, a PCoA-t használtuk egy többváltozós microwear tér felépítéséhez, hogy megjelenítsük a hasonlóságokat a D. vorax mikrowear aláírása és a fennmaradt emlősök között (kiegészítő ábra. 14). Az elemzés a microwear jellemzői futottunk R 3.1.3 (ref. 78) használata RStudio 0.98.1103 (ref. 79) és a csomag vegan 2.3-4 (ref. 80).