Atlante di istologia vegetale e animale

L’adiposo è un tessuto connettivo specializzato che funziona come il principale sito di stoccaggio per i lipidi. Può essere considerato come un tessuto connettivo piuttosto insolito poiché ha pochissima matrice extracellulare. Tuttavia, è sviluppato dalle cellule mesenchimali derivate dal mesoderma durante lo sviluppo embrionale, le stesse cellule che danno origine agli altri tessuti connettivi. Il tessuto adiposo è presente nei mammiferi e in alcune specie animali non mammiferi. Gli adipociti sono le cellule che formano il tessuto adiposo e hanno la capacità di sintetizzare e immagazzinare grandi goccioline lipidiche nel citoplasma. Il grasso è un materiale di stoccaggio molto adatto perché contiene circa il doppio di energia rispetto ai carboidrati e alle proteine. Questi depositi grassi forniscono lipidi che vengono utilizzati da altri tessuti per produrre energia o solo calore. Gli adipociti si trovano solitamente in gruppi grandi e densi per formare tessuto adiposo, anche se possono anche essere trovati sparsi nel tessuto connettivo lasso. Oltre al tessuto adiposo, il secondo più grande deposito di lipidi è il fegato.

Il tessuto adiposo non è solo per lo stoccaggio dei lipidi. È anche coinvolto nel controllo del metabolismo del corpo rilasciando diversi ormoni, citochine, proteine, lipidi specifici e mi-RNA.

Si trovano due tipi di tessuto adiposo: grasso bianco (o uniloculare) con adipociti contenenti una grande goccia lipidica e grasso bruno (o multiloculare) con adipociti contenenti molte piccole gocce lipidiche. Il colore bianco, a volte giallastro o marrone del grasso è quando il tessuto è fresco. Il grasso bianco e bruno hanno caratteristiche particolari (Figura 1). Esistono due tipi di tessuto adiposo: grasso bianco (o uniloculare), i cui adipociti hanno una grande goccia di lipidi e grasso bruno (o multiloculare). Il colore bianco (a volte giallastro) o marrone si riferisce al colore del grasso nel suo stato fresco. Entrambi i tipi di grasso hanno caratteristiche particolari (Figura 1).

Non sono ben noti i percorsi di differenziazione degli adipociti dalle cellule staminali. Tuttavia, entrambi si differenziano dalle cellule mesenchimali ma da diversi tipi di cellule mesenchimali. Infatti, gli adipociti di grasso bruno condividono le cellule progenitrici con le cellule muscolari (Figura 2).

Grasso bianco

Il tessuto adiposo bianco (o tessuto adiposo uniloculare) è il tessuto adiposo più abbondante dei mammiferi. Gli adipociti formano il tessuto grasso bianco. Sono cellule rotonde e molto grandi (più di 100 µm di diametro) contenenti una grande goccia lipidica che occupa la maggior parte dell’interno della cellula. Ecco perché sono conosciuti come adipociti uniloculari. Il nucleo e il citoplasma rimanente si trovano in uno strato sottile vicino alla membrana plasmatica (Figura 3). Negli animali ben nutriti, alcuni adipociti con più di una gocciolina lipidica sono osservati tra i tipici adipociti bianchi (Figura 3). Questi adipociti con più di una goccia lipidica non sono classificati come adipociti multiloculari o marroni (vedi sotto) ma come adipociti bianchi che mostrano una differenziazione continua. Durante questo processo di differenziazione, gli adipociti producono molte piccole goccioline lipidiche nel citoplasma che si uniranno a grandi goccioline negli adipociti maturi. Pertanto, gli adipociti grassi bianchi attraversano un periodo multiloculare durante la differenziazione. Molto meno comuni tra gli adipociti grassi bianchi sono gli adipociti beige, probabilmente derivati da adipociti grassi bianchi, ma con le stesse caratteristiche degli adipociti marroni.

Unilocular adipociti sono separati tra di loro da un sottile strato di tessuto connettivo lasso abbondanti fibre reticolari rilasciato dagli adipociti stessi. Inoltre, ogni adipocita è avvolto da un sottile strato di matrice extracellulare che si trova molto vicino alla membrana plasmatica. Questa guaina è chiamata lamina esterna ed è diversa dal tessuto connettivo circostante. La lamina esterna è simile alla lamina basale dell’epitelio. In quelle parti del corpo sotto stress meccanico, gli adipociti sono raggruppati in lobi separati da strati di tessuto connettivo noti come setti (Figura 4), che sono più o meno spessi a seconda delle forze meccaniche che devono sopportare. Ogni lobo di solito contiene grandi gruppi di adipociti. Altri tipi di cellule, come mastociti, macrofagi, leucociti, fibroblasti dispersi e adipociti indifferenziati, possono anche essere trovati tra gli adipociti bianchi maturi e nei setti.

I vasi sanguigni e le fibre nervose attraversano il tessuto connettivo tra gli adipociti bianchi. I linfonodi possono essere osservati nel grasso bianco delle aree mesenteriche. Il grasso bianco è altamente irrigato dai vasi sanguigni, tanto quanto il tessuto muscolare. L’endotelio dei capillari è continuo. Il grasso bianco riceve due tipi di input nervosi: uno proviene dal sistema nervoso simpatico e l’altro dagli assoni sensoriali provenienti dai gangli spinali dorsali. I nervi non contattano gli adipociti ma terminano intorno ai vasi sanguigni.

Sebbene il tessuto grasso bianco possa essere trovato in diverse posizioni del corpo, si trova principalmente nelle regioni sottocutanee e addominali. Anche i depositi dermici e ossei sono prominenti. Negli esseri umani, le donne e gli uomini hanno alcuni depositi di grasso comuni, ma si riscontrano anche differenze nella distribuzione (Figura 5). Ci sono alcune prove che suggeriscono che diversi depositi di grasso del corpo svolgono diverse funzioni, ed è la distribuzione del grasso, più che la quantità di grasso, ciò che può causare patologie metaboliche. Ad esempio, l’accumulo di grasso nel deposito viscerale e nel deposito sottocutaneo addominale aumenta il rischio di diabete di tipo II e malattie cardiovascolari. Tuttavia, i depositi di glutei e femori possono essere grassi protettivi. Internamente, il grasso bianco è abbondante nei mesenteri e nell’intraperitoneo, ed è presente, ma meno abbondante, nel midollo osseo e intorno agli organi interni. Il deposito sottocutaneo, oltre ad essere un accumulo di energia, funziona come strato isolante contro il freddo. I depositi di grasso nelle suole e nelle palme svolgono principalmente una funzione protettiva contro le forze meccaniche, mentre lo stoccaggio è meno rilevante. Il deposito dermico è diverso dal deposito sottocutaneo e sono fisicamente separati. Dermal depot è coinvolto nella riparazione delle ferite, nella generazione di follicoli piliferi e nella termogenesi. Nel midollo osseo, ci sono due tipi di depositi di grasso: costitutivi e regolati. Entrambi sono impegnati nella fisiologia ossea (mineralizzazione e attività osteoclastica) e sono un’importante fonte di adiponectina circolante.

Il tessuto adiposo bianco è uno dei pochi tessuti che può aumentare e diminuire drasticamente il suo volume durante il periodo adulto. È principalmente una conseguenza dell’aumento delle dimensioni degli adipociti (ipertrofia), nonché di un reclutamento di nuovi adipociti mediante proliferazione di cellule precursori (iperplasia). Le cellule precursori si trovano nel tessuto connettivo che circonda gli adipociti. Negli atleti, il grasso bianco può essere fino al 2-3% del peso corporeo, mentre una persona obesa può raggiungere fino al 60-70% del peso corporeo. Tra il 9 e il 18% del peso corporeo negli uomini e tra il 14 e il 28% nelle donne sono considerati normali. È l’obesità se la percentuale di grasso bianco è superiore al 22% negli uomini e al 32% nelle donne. L’ipertrofia e l’iperplasia sono diverse a seconda del deposito di grasso, anche nello stesso deposito tra donne e uomini.

Il tessuto adiposo bianco svolge anche una funzione endocrina rilasciando alcune molecole chiamate adipokynes che influenzano l’attività insulinica e l’omeostai generale del metabolismo. Ad esempio, l’ormone della leptina controlla l’assunzione di cibo agendo nel sistema nervoso centrale. Ci sono altri come resistin e adiponectin. A sua volta, il tessuto adiposo bianco è regolato da altri ormoni come noradrenalina e glicocorticoidi, che facilitano il rilascio di acidi grassi dagli adipociti e l’insulina che favorisce la conservazione dei triacilgliceridi. Gli adipociti immagazzinano anche vitamine liposolubili.

Nei topi, è stato riportato che in ambienti freddi gli adipociti di grasso bianco dei depositi di grasso inguinale possono differenziarsi in cellule con caratteristiche simili agli adipociti di grasso bruno. Ciò avviene per un processo di transdifferenziazione, non per proliferazione di progenitori indifferenziati. Questi adipociti multiloculari sono noti come adipociti brite o beige. Possono esprimere la proteina UCP1 che disaccoppia l’ATP sintasi nei mitocondri, in modo che il gradiente protonico venga utilizzato per la produzione di calore.

Grasso bruno

Il grasso bruno è costituito da adipociti contenenti molte piccole goccioline lipidiche nel citoplasma. Le immagini di microscopia mostrano queste cellule con molti fori all’interno perché l’elaborazione istologica standard rimuove i lipidi dal tessuto. Pertanto, il nome adipociti multiloculari. Il grasso bruno è abbondante negli animali in letargo, nei feti e nei mammiferi perinatali. Tuttavia, è molto scarso negli adulti. Durante lo sviluppo, il tessuto adiposo bruno appare prima del tessuto adiposo bianco.

Gli adipociti di grasso bruno sono più piccoli degli adipociti di grasso bianco e il loro nucleo è arrotondato e situato in punti centrali del citoplasma. Il colore marrone del tessuto grasso bruno fresco è fornito dal gran numero di mitocondri degli adipociti con abbondante citocromo ossidasi. La vascolarizzazione densa contribuisce anche al colore brunastro. Gli adipociti di grasso bruno sono caratterizzati dall’espressione della proteina UCP1, che disaccoppia la catena dei trasportatori di elettroni dalla sintesi di ATP, in modo che l’energia del gradiente protonico generato venga utilizzata per la produzione di calore.

L’aspetto degli adipociti di grasso bruno può cambiare in condizioni diverse. Ad esempio, gli adipociti di animali ben nutriti tenuti in ambienti caldi sembrano adipociti grassi bianchi. Se l’animale è posto in un ambiente più freddo, gli adipociti di grasso bruno ritornano alla morfologia multiloculare e aumentano di numero.

Negli esseri umani, il tessuto adiposo bruno è diffuso in due grandi regioni:

Viscerale: perivascolare (arterie: aorta, carotidi, brachio, coronarici epicardici, mammaria interna, intercostali ; vene cardiaco e intercostali ), che circonda gli organi cavi (cuore, trachea, grossi bronchi, mesocolom, omento principale), e intorno a organi solidi (paravertebrali torax, pancreas, rene, fegato ilo).

Sottocutaneo: muscoli anteriori del collo, fossa sopraclavicolare, sotto la clavicola, ascella, parete addominale anteriore, fossa inguinale.

Il tessuto adiposo bruno è diviso in lobi grandi e piccoli separati da tessuto connettivo. I vasi sanguigni, più abbondanti che nel tessuto grasso bianco, ei nervi attraversano questo tessuto connettivo. Il grasso bruno è innervato dal sistema nervoso simpatico, che dopo aver rilasciato la noradrenalina porta agli adipociti marroni per degradare i lipidi e generare calore. A differenza del tessuto grasso bianco, i terminali degli assoni simpatici stimolano direttamente gli adipociti di grasso bruno.

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