Biologia per Majors II

Discutere la struttura e la funzione delle ossa

Ci sono diversi tipi di ossa nello scheletro umano. In questa sezione, impareremo come ossa un classificato, e come funzionano nei nostri corpi.

Tipi di Ossa

Osso o tessuto osseo, è un tessuto connettivo che costituisce l’endoscheletro. Contiene cellule specializzate e una matrice di sali minerali e fibre di collagene.

I sali minerali includono principalmente l’idrossiapatite, un minerale formato da fosfato di calcio. La calcificazione è il processo di deposizione di sali minerali sulla matrice di fibre di collagene che cristallizza e indurisce il tessuto. Il processo di calcificazione si verifica solo in presenza di fibre di collagene.

Le ossa dello scheletro umano sono classificate in base alla loro forma: ossa lunghe, ossa corte, ossa piatte, ossa suturali, ossa sesamoidi e ossa irregolari (Figura 1).

Figura 1. Sono mostrati diversi tipi di ossa: piatte, irregolari, lunghe, corte e sesamoidi.

Figura 2. L’osso lungo è ricoperto da cartilagine articolare ad entrambe le estremità e contiene midollo osseo (mostrato in giallo in questa illustrazione) nella cavità midollare.

Le ossa lunghe sono più lunghe di quelle larghe e hanno un albero e due estremità. La diafisi, o albero centrale, contiene midollo osseo in una cavità midollare. Le estremità arrotondate, le epifisi, sono coperte da cartilagine articolare e sono riempite con midollo osseo rosso, che produce cellule del sangue (Figura 2). La maggior parte delle ossa degli arti sono ossa lunghe, ad esempio femore, tibia, ulna e raggio. Eccezioni a questo includono la rotula e le ossa del polso e della caviglia.

Le ossa corte, o ossa cuboidali, sono ossa che hanno la stessa larghezza e lunghezza, dando loro una forma cubica. Ad esempio, le ossa del polso (carpali) e della caviglia (tarsali) sono ossa corte (Figura 1).

Le ossa piatte sono ossa sottili e relativamente larghe che si trovano dove è richiesta un’ampia protezione degli organi o dove sono richieste ampie superfici di attacco muscolare. Esempi di ossa piatte sono lo sterno (osso del seno), le costole, le scapole (scapole) e il tetto del cranio (Figura 1).

Le ossa irregolari sono ossa con forme complesse. Queste ossa possono avere superfici corte, piatte, dentellate o increspate. Esempi di ossa irregolari sono le vertebre, le ossa dell’anca e diverse ossa del cranio.

Le ossa sesamoidi sono piccole ossa piatte e hanno una forma simile a quella di un seme di sesamo. Le rotule sono ossa sesamoidi. Le ossa sesamoidi si sviluppano all’interno dei tendini e possono essere trovate vicino alle articolazioni delle ginocchia, delle mani e dei piedi.

Le ossa suturali sono ossa piccole, piatte, di forma irregolare. Possono essere trovati tra le ossa piatte del cranio. Variano in numero, forma, dimensione e posizione.

Tessuto osseo

Le ossa sono considerate organi perché contengono vari tipi di tessuto, come sangue, tessuto connettivo, nervi e tessuto osseo. Gli osteociti, le cellule viventi del tessuto osseo, formano la matrice minerale delle ossa. Esistono due tipi di tessuto osseo: compatto e spugnoso.

Tessuto osseo compatto

L’osso compatto (o osso corticale) forma lo strato esterno duro di tutte le ossa e circonda la cavità midollare, o midollo osseo. Fornisce protezione e forza alle ossa. Il tessuto osseo compatto è costituito da unità chiamate osteoni o sistemi Haversiani. Gli osteoni sono strutture cilindriche che contengono una matrice minerale e osteociti viventi collegati da canalicoli, che trasportano il sangue. Sono allineati parallelamente all’asse lungo dell’osso. Ogni osteon è costituito da lamelle, che sono strati di matrice compatta che circondano un canale centrale chiamato canale Haversian. Il canale Haversiano (canale osteonico) contiene i vasi sanguigni dell’osso e le fibre nervose (Figura 3). Gli osteoni nel tessuto osseo compatto sono allineati nella stessa direzione lungo le linee di stress e aiutano l’osso a resistere alla flessione o alla frattura. Pertanto, il tessuto osseo compatto è prominente nelle aree dell’osso in cui le sollecitazioni vengono applicate solo in poche direzioni.

Figura 3. Il tessuto osseo compatto è costituito da osteoni allineati parallelamente all’asse lungo dell’osso e dal canale Haversiano che contiene i vasi sanguigni e le fibre nervose dell’osso. Lo strato interno delle ossa è costituito da tessuto osseo spugnoso. I piccoli ovali scuri nell’osteone rappresentano gli osteociti viventi. (credito: modifica del lavoro di NCI, NIH)

Tessuto osseo spugnoso

Mentre il tessuto osseo compatto forma lo strato esterno di tutte le ossa, l’osso spugnoso o spugnoso forma lo strato interno di tutte le ossa. Il tessuto osseo spugnoso non contiene osteoni che costituiscono il tessuto osseo compatto. Invece, consiste di trabecole, che sono lamelle disposte come barre o piastre. Il midollo osseo rosso si trova tra le trabucole. I vasi sanguigni all’interno di questo tessuto forniscono nutrienti agli osteociti e rimuovono i rifiuti. Il midollo osseo rosso del femore e l’interno di altre grandi ossa, come l’ileo, formano le cellule del sangue.

Figura 4. Trabecole in osso spugnoso sono disposti in modo tale che un lato dell’osso sopporta tensione e l’altro resiste compressione.

L’osso spugnoso riduce la densità dell’osso e consente alle estremità delle ossa lunghe di comprimersi come risultato di sollecitazioni applicate all’osso. L’osso spugnoso è prominente nelle aree delle ossa che non sono fortemente sollecitate o dove gli sforzi arrivano da molte direzioni. Le epifisi delle ossa, come il collo del femore, sono soggette a stress da molte direzioni. Immagina di posare una pesante immagine incorniciata piatta sul pavimento. Si potrebbe tenere un lato dell’immagine con uno stuzzicadenti se lo stuzzicadenti era perpendicolare al pavimento e l’immagine. Ora praticare un foro e attaccare lo stuzzicadenti nel muro per appendere l’immagine. In questo caso, la funzione dello stuzzicadenti è quella di trasmettere la pressione verso il basso dell’immagine al muro. La forza sull’immagine è dritta fino al pavimento, ma la forza sullo stuzzicadenti è sia il filo dell’immagine che tira verso il basso che il fondo del foro nel muro che spinge verso l’alto. Lo stuzzicadenti si romperà proprio al muro.

Il collo del femore è orizzontale come lo stuzzicadenti nel muro. Il peso del corpo lo spinge verso il basso vicino all’articolazione, ma la diafisi verticale del femore lo spinge verso l’altra estremità. Il collo del femore deve essere abbastanza forte da trasferire la forza verso il basso del peso corporeo orizzontalmente all’albero verticale del femore (Figura 4).

Tipi di cellule nelle ossa

L’osso è costituito da quattro tipi di cellule: osteoblasti, osteoclasti, osteociti e cellule osteoprogenitor. Gli osteoblasti sono cellule ossee responsabili della formazione ossea. Gli osteoblasti sintetizzano e secernono la parte organica e la parte inorganica della matrice extracellulare del tessuto osseo e le fibre di collagene. Gli osteoblasti rimangono intrappolati in queste secrezioni e si differenziano in osteociti meno attivi. Gli osteoclasti sono grandi cellule ossee con fino a 50 nuclei. Rimuovono la struttura ossea rilasciando enzimi lisosomiali e acidi che dissolvono la matrice ossea. Questi minerali, rilasciati dalle ossa nel sangue, aiutano a regolare le concentrazioni di calcio nei fluidi corporei. L’osso può anche essere riassorbito per il rimodellamento, se le sollecitazioni applicate sono cambiate. Gli osteociti sono cellule ossee mature e sono le cellule principali del tessuto connettivo osseo; queste cellule non possono dividersi. Gli osteociti mantengono la normale struttura ossea riciclando i sali minerali nella matrice ossea. Le cellule osteoprogenitor sono cellule staminali squamose che si dividono per produrre cellule figlie che si differenziano in osteoblasti. Le cellule osteoprogenitor sono importanti nella riparazione delle fratture.

Crescita e sviluppo osseo

L’ossificazione, o osteogenesi, è il processo di formazione ossea da parte degli osteoblasti. L’ossificazione è distinta dal processo di calcificazione; mentre la calcificazione avviene durante l’ossificazione delle ossa, può verificarsi anche in altri tessuti. L’ossificazione inizia circa sei settimane dopo la fecondazione in un embrione. Prima di questo momento, lo scheletro embrionale è costituito interamente da membrane fibrose e cartilagine ialina. Lo sviluppo dell’osso dalle membrane fibrose è chiamato ossificazione intramembranosa; lo sviluppo dalla cartilagine ialina è chiamato ossificazione endocondrale. La crescita ossea continua fino a circa 25 anni. Le ossa possono crescere di spessore per tutta la vita, ma dopo i 25 anni, l’ossificazione funziona principalmente nel rimodellamento osseo e nella riparazione.

Ossificazione intramembranosa

L’ossificazione intramembranosa è il processo di sviluppo osseo dalle membrane fibrose. È coinvolto nella formazione delle ossa piatte del cranio, della mandibola e delle clavicole. L’ossificazione inizia quando le cellule mesenchimali formano un modello dell’osso futuro. Poi si differenziano in osteoblasti al centro di ossificazione. Gli osteoblasti secernono la matrice extracellulare e depositano il calcio, che indurisce la matrice. La porzione non mineralizzata dell’osso o osteoide continua a formarsi intorno ai vasi sanguigni, formando osso spugnoso. Il tessuto connettivo nella matrice si differenzia in midollo osseo rosso nel feto. L’osso spugnoso viene rimodellato in un sottile strato di osso compatto sulla superficie dell’osso spugnoso.

Ossificazione endocondrale

L’ossificazione endocondrale è il processo di sviluppo osseo dalla cartilagine ialina. Tutte le ossa del corpo, ad eccezione delle ossa piatte del cranio, della mandibola e delle clavicole, si formano attraverso l’ossificazione endocondrale.

Nelle ossa lunghe, i condrociti formano un modello della diafisi della cartilagine ialina. Rispondendo a segnali di sviluppo complessi, la matrice inizia a calcificarsi. Questa calcificazione impedisce la diffusione dei nutrienti nella matrice, causando la morte dei condrociti e l’apertura di cavità nella cartilagine della diafisi. I vasi sanguigni invadono le cavità e gli osteoblasti e gli osteoclasti modificano la matrice cartilaginea calcificata in osso spugnoso. Osteoclasti poi abbattere parte dell’osso spugnoso per creare un midollo, o midollare, cavità al centro della diafisi. Il tessuto connettivo denso e irregolare forma una guaina (periostio) intorno alle ossa. Il periostio aiuta ad attaccare l’osso ai tessuti circostanti, ai tendini e ai legamenti. L’osso continua a crescere e allungarsi mentre le cellule cartilaginee alle epifisi si dividono.

Nell’ultima fase dello sviluppo osseo prenatale, i centri delle epifisi iniziano a calcificarsi. I centri secondari di ossificazione si formano nelle epifisi quando i vasi sanguigni e gli osteoblasti entrano in queste aree e convertono la cartilagine ialina in osso spugnoso. Fino all’adolescenza, la cartilagine ialina persiste nella piastra epifisaria (piastra di crescita), che è la regione tra la diafisi e l’epifisi che è responsabile della crescita longitudinale delle ossa lunghe (Figura 5).

Figura 5. L’ossificazione endocondrale è il processo di sviluppo osseo dalla cartilagine ialina. Il periostio è il tessuto connettivo all’esterno dell’osso che funge da interfaccia tra osso, vasi sanguigni, tendini e legamenti.

Crescita dell’osso

Le ossa lunghe continuano ad allungarsi, potenzialmente fino all’adolescenza, attraverso l’aggiunta di tessuto osseo alla piastra epifisaria. Aumentano anche in larghezza attraverso la crescita apposizionale.

Allungamento delle ossa lunghe

I condrociti sul lato epifisario della piastra epifisaria si dividono; una cellula rimane indifferenziata vicino all’epifisi e una cellula si sposta verso la diafisi. Le cellule, che vengono spinte dall’epifisi, maturano e vengono distrutte dalla calcificazione. Questo processo sostituisce la cartilagine con l’osso sul lato diafisario della piastra, con conseguente allungamento dell’osso.

Le ossa lunghe smettono di crescere intorno all’età di 18 nelle femmine e all’età di 21 nei maschi in un processo chiamato chiusura della piastra epifisaria. Durante questo processo, le cellule cartilaginee smettono di dividersi e tutta la cartilagine viene sostituita dall’osso. La piastra epifisaria svanisce, lasciando una struttura chiamata linea epifisaria o residuo epifisario, e l’epifisi e la diafisi si fondono.

Ispessimento delle ossa lunghe

La crescita appropriata è l’aumento del diametro delle ossa mediante l’aggiunta di tessuto osseo sulla superficie delle ossa. Gli osteoblasti sulla superficie ossea secernono la matrice ossea e gli osteoclasti sulla superficie interna abbattono l’osso. Gli osteoblasti si differenziano in osteociti. Un equilibrio tra questi due processi consente all’osso di addensarsi senza diventare troppo pesante.

Rimodellamento e riparazione ossea

Il rinnovamento osseo continua dopo la nascita fino all’età adulta. Il rimodellamento osseo è la sostituzione del vecchio tessuto osseo con nuovo tessuto osseo. Coinvolge i processi di deposizione ossea da parte degli osteoblasti e il riassorbimento osseo da parte degli osteoclasti. La normale crescita ossea richiede vitamine D, C e A, oltre a minerali come calcio, fosforo e magnesio. Ormoni come l’ormone paratiroideo, l’ormone della crescita e la calcitonina sono anche necessari per una corretta crescita e manutenzione delle ossa.

I tassi di turnover osseo sono piuttosto alti, con il cinque-sette percento della massa ossea che viene riciclata ogni settimana. Le differenze nel tasso di turnover esistono in diverse aree dello scheletro e in diverse aree di un osso. Ad esempio, l’osso nella testa del femore può essere completamente sostituito ogni sei mesi, mentre l’osso lungo l’albero viene alterato molto più lentamente.

Figura 6. Dopo che questo osso è stato impostato, un callo lavorerà insieme le due estremità. (credit: Bill Rhodes)

Il rimodellamento osseo consente alle ossa di adattarsi alle sollecitazioni diventando più spesse e più forti quando sottoposte a stress. Le ossa che non sono soggette a stress normale, ad esempio quando un arto è in un cast, inizieranno a perdere massa. Un osso fratturato o rotto subisce la riparazione attraverso quattro fasi:

1. Vasi sanguigni nella rottura dell’osso e nell’emorragia, con conseguente formazione di sangue coagulato, o un ematoma, nel sito della rottura. I vasi sanguigni recisi alle estremità rotte dell’osso sono sigillati dal processo di coagulazione e le cellule ossee prive di nutrienti iniziano a morire.
2. Entro pochi giorni dalla frattura, i capillari crescono nell’ematoma e le cellule fagocitiche iniziano a eliminare le cellule morte. Sebbene frammenti del coagulo di sangue possano rimanere, fibroblasti e osteoblasti entrano nell’area e iniziano a riformare l’osso. I fibroblasti producono fibre di collagene che collegano le estremità ossee rotte e gli osteoblasti iniziano a formare ossa spugnose. Il tessuto di riparazione tra le estremità ossee rotte è chiamato callo fibrocartilaginoso, in quanto è composto sia da ialino che da fibrocartilagine (Figura 6). Alcune spicole ossee possono anche apparire a questo punto.
3. Il callo fibrocartilaginoso viene convertito in un callo osseo di osso spugnoso. Ci vogliono circa due mesi perché le estremità ossee rotte siano saldamente unite insieme dopo la frattura. Questo è simile alla formazione endocondrale dell’osso, poiché la cartilagine si ossifica; sono presenti osteoblasti, osteoclasti e matrice ossea.
4. Il callo osseo viene quindi rimodellato da osteoclasti e osteoblasti, con materiale in eccesso all’esterno dell’osso e all’interno della cavità midollare rimosso. L’osso compatto viene aggiunto per creare tessuto osseo simile all’osso originale e ininterrotto. Questo rimodellamento può richiedere molti mesi e l’osso può rimanere irregolare per anni.

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