Brain Size

4.05.3.1 Brain Size and Human Fossils

La brain size rappresenta un problema dominante nella paleoneurologia, suggerendo importanti cambiamenti nella nostra specie e stirpe associati alla regolazione ontogenetica del cervello e degli schemi morfogenetici delle basi cerebrali (Leigh, 2012; Zollikofer, 2012; Hublin et al., 2015; Neubauer, 2015). Questioni cognitive a parte, la dimensione del cervello è anche direttamente coinvolta in una complessa rete di effetti allometrici che influenzano l’architettura pieghevole e il cablaggio neurale, l’energetica e il metabolismo, l’ecologia e la struttura sociale (Hofman, 2014; Isler e Van Schaik, 2014). Gli esseri umani moderni hanno una dimensione del cervello più o meno tre volte la cifra prevista per un primate della nostra stessa dimensione corporea, e questo fatto non è passato inosservato, rendendo la dimensione del cervello un argomento importante nell’evoluzione umana. Dopo la ricostruzione cranica/endocast, la capacità cranica è relativamente facile da calcolare, tradizionalmente per spostamento dell’acqua (dallo stampo) o riempiendo la cavità endocranica con semi (dal cranio). Inoltre, l’analisi delle somiglianze e delle differenze può essere facilmente calcolata con tecniche standard univariate e bivariate. Quindi la dimensione del cervello è allo stesso tempo un argomento molto rilevante, è facile da calcolare ed è facile da analizzare. Questo è probabilmente il motivo per cui questo problema è stato così dominante durante un intero secolo di paleoneurologia. Nonostante ciò, tuttavia, sono stati raggiunti pochi accordi sulle dinamiche associate all’evoluzione delle dimensioni del cervello e l’argomento ha generato più dibattiti che soluzioni.

Seguendo una prospettiva tradizionale (purtroppo ancora dominante in molti contesti professionali e divulgativi), l’evoluzione è stata a lungo interpretata come lineare, graduale e progressiva. La scala naturae richiedeva un progressivo miglioramento da creature incomplete a creature di successo, con esseri umani viventi in cima. Con questo schema in mente, noi paleoantropologi abbiamo iniziato a recuperare teschi con diversi volumi cerebrali sparsi nella documentazione fossile e, guidati da uno schema predeterminato, abbiamo allineato tutte queste figure su uno stesso percorso lineare, culminando con l’Homo sapiens. Poi, abbiamo cercato di applicare diversi modelli matematici per spiegare la regola numerica dietro questo cambiamento, ma i risultati sono stati inconcludenti. Un limite principale era statistico: prendendo in considerazione i pochi fossili disponibili, derivati da tre continenti e 5 milioni di anni, molti diversi tipi di curva possono adattarsi ragionevolmente bene a spiegare quella distribuzione. Tuttavia, la limitazione principale era concettuale, supponendo che tutti quei “punti” (cioè le specie) si trovassero lungo la stessa curva. Dalla fine degli anni 1970, tuttavia, molti paleoantropologi hanno sospettato che le cose andassero in un modo diverso. È probabile che diverse specie abbiano subito processi indipendenti di aumento delle dimensioni del cervello, e non sempre attraverso passaggi graduali o continui. Questa prospettiva richiede due correzioni principali al nostro approccio: dobbiamo analizzare processi separati, e questi processi non devono necessariamente fare affidamento sugli stessi meccanismi.

In termini di metodi, esiste una differenza rilevante tra le dimensioni del cervello e il volume endocranico. La cavità endocranica ospita il cervello, ma anche il suo sistema vascolare, la sua protezione connettiva (le meningi) e il liquido cerebrospinale. Come regola generale, circa il 10% della cavità endocranica può essere occupato da tessuti non cerebrali. Quindi alcune correzioni devono essere applicate quando si converte il volume endocranico in dimensioni del cervello. Necessariamente, queste correzioni sono calcolate in base ai dati disponibili dagli esseri umani moderni, e quindi possono essere prevenute da possibili differenze specie-specifiche. Un’ulteriore correzione deve essere applicata se è necessaria una conversione dal volume cerebrale al peso cerebrale. Tuttavia, il problema della definizione del” volume cerebrale ” è intrinseco alla natura anatomica del cervello stesso. Ciò che chiamiamo cervello non ha in realtà alcuna forma specifica perché, come tessuto molle, la sua geometria e le sue proprietà spaziali dipendono dalle forze e dagli elementi di supporto. Il volume del cervello stesso, inteso come lo spazio occupato dal cervello, è il risultato della pressione idrostatica esercitata dal sangue e dal liquido cerebrospinale. Pertanto, ciò che chiamiamo volume cerebrale è necessariamente un “indice di occupazione spaziale” e non una vera proprietà biologica della massa neurale. Il volume endocranico è un proxy del volume cerebrale, che a sua volta è un proxy per il volume del tessuto neurale, che a sua volta si presume essere la vera figura interessante che stiamo cercando di quantificare. Tuttavia, un cervello è probabilmente più di un gruppo di neuroni, e tale insistenza per approssimare una stima volumetrica può essere improduttiva. Una distinzione tra volume endocranico e volume cerebrale può essere utile, ma solo tenendo conto di questo limite della definizione.

Gli attuali approcci multivariati forniscono strumenti che migliorano la stima di campioni completi e incompleti, generando un intervallo di valori compatibili con l’incertezza anatomica associata ai fossili (Zhang et al., 2016). Gli esemplari fossili sono generalmente incompleti e la loro ricostruzione può essere influenzata da decisioni individuali. Tradizionalmente, la capacità cranica è stata stimata a seguito di una ricostruzione specifica e di un risultato volumetrico finale. Gli strumenti digitali consentono ricostruzioni multiple basate su modelli alternativi o procedure iterative, dando un intervallo di valori invece di una singola figura (Neubauer et al., 2012). Questo approccio statistico è decisamente più adeguato, raggruppando il valore in base alla fiducia delle informazioni anatomiche disponibili. Tale prospettiva quantitativa per l’incertezza anatomica in paleontologia ha probabilmente rappresentato uno dei principali progressi di questo campo.

Tecniche come l’analisi dei componenti principali possono fornire vettori allometrici in grado di isolare i segnali relativi alle dimensioni dalla variazione casuale individuale di un campione di riferimento (Wu e Bruner, 2016). In generale, il primo componente multivariato di un set di dati morfometrici è un vettore di dimensioni o un vettore correlato alla dimensione. Pertanto, è in grado di fornire una combinazione multivariata delle variabili disponibili che ottimizza le informazioni sulle dimensioni, escludendo altre fonti di variabilità. Anche in questo caso, i residui osservati associati al campione di riferimento possono fornire una stima dell’incertezza, fornendo un intervallo di valori e un indice della qualità del modello.

Con questo in mente, il volume del cervello può essere stimato in fossili e parametri statistici confrontati all’interno di diversi gruppi umani. Naturalmente, tali stime riguardano l’intero volume del cervello, ma non forniscono informazioni su quali elementi del volume sono coinvolti nei cambiamenti evolutivi osservati. Proporzioni cerebrali (lobi e circonvoluzioni) a parte, i cambiamenti evolutivi nella dimensione del cervello sono generalmente attribuiti al numero di neuroni. Certamente, non c’è motivo di supporre che questo sia sempre vero. Le variazioni di volume possono anche essere dovute alle connessioni (assoni e dendriti), agli elementi vascolari o connettivi o alle cellule di supporto (glia).

Sono stati fatti molti sforzi per calcolare, con la migliore approssimazione, la capacità cranica di molti esemplari fossili completi e incompleti. Grazie a questo impegno permanente, attualmente abbiamo stime stabili e affidabili per il volume endocranico di molti esemplari e taxa umani (Grimaud-Hervé, 1997; Holloway et al., 2004). Gli australopitecini avevano una capacità cranica media paragonabile alle scimmie viventi, tra 300 e 500 cc. Il genere Paranthropus mostra valori più grandi rispetto al genere Australopithecus, che può suggerire un processo di encefalizzazione. Tuttavia, il campione disponibile è piccolo e qualsiasi conclusione deve essere interpretata come provvisoria. I primi gruppi probabilmente appartenenti al genere umano (Homo habilis) erano in media di 600 cc, e i primi esemplari con caratteri umani completi (Homo ergaster) si avvicinano a 800 cc. L’Homo erectus asiatico e africano aveva un volume endocranico medio di circa 1000 cc, e l’Homo heidelbergensis mostrava un valore maggiore di circa 1200 cc. Gli esseri umani moderni e gli uomini di Neanderthal mostrano una capacità cranica media di circa 1400-1500 cc, una cifra che è probabilmente un po ‘ più grande per quest’ultimo gruppo. Gli esseri umani moderni hanno raggiunto il loro volume endocranico massimo subito dopo la loro origine filogenetica, circa 100-150 mila anni fa (ka). Al contrario, nello stesso periodo, i primi Neanderthal avevano una capacità cranica più piccola, paragonabile a H. heidelbergensis, e raggiunsero valori più grandi molto più tardi, solo intorno a 60-50 ka (Bruner e Manzi, 2008; Bruner, 2014). Questa sequenza fa aumentare la tradizionale visione iconografica delle dimensioni lineari del cervello concludendo negli esseri umani moderni semplicemente non in accordo con le prove fossili: I neanderthal potrebbero aver sviluppato una grande capacità cranica dopo che gli esseri umani moderni hanno fatto.

I mezzi e le stime specifiche della specie possono variare a seconda dei campioni fossili utilizzati per il loro calcolo. Molti gruppi sono rappresentati solo da pochi esemplari, e i risultati statistici sono quindi sensibili all’inclusione/esclusione di pochi singoli individui. L’aumento delle dimensioni del cervello negli esseri umani moderni, Neanderthal, H. ergaster e H. heidelbergensis, è stato interpretato come un vero processo di encefalizzazione, vale a dire un aumento delle dimensioni del cervello che non dipendeva dall’aumento delle dimensioni del corpo (Holloway, 1995; Tobias, 1995; Rightmire, 2004). Al contrario, l’aumento delle dimensioni del cervello in H. erectus è probabilmente una conseguenza secondaria di un aumento generalizzato delle dimensioni del corpo.

Le statistiche di gruppo sono preziose e necessarie per sviluppare e testare ipotesi riguardanti i cambiamenti evolutivi del cervello. Al contrario, i valori individuali associati a campioni specifici sono meno informativi, a causa della grande variazione di questo tratto. Prendendo in considerazione il rapporto tra intervallo e valore medio (De Sousa e Cunha, 2012), H. sapiens e H. erectus mostrano la maggiore variazione nella dimensione del cervello (54%), seguita da H. heidelbergensis (46%) e Neanderthal (40%) (Fig. 8). Tali stime possono essere influenzate da dimensioni limitate del campione e da decisioni riguardanti l’assegnazione e l’inclusione di gruppi e campioni. Tuttavia, mostrano una notevole variabilità in tutti i taxa. Nella nostra specie, per la quale non c’è incertezza tassonomica o statistica, le differenze di capacità cranica possono variare di oltre 1000 cc, e la variazione normale si estende tra 900 e 2000 cc (Holloway et al., 2004). Tali ampi intervalli intraspecifici suggeriscono cautela quando si parla di capacità cranica in singoli campioni fossili o in piccoli campioni fossili.

Figura 8. Le specie sono riportate secondo la loro prima apparizione nella documentazione fossile (My: milioni di anni) e alla loro gamma di volume endocranico (EV) (Dati originali di De Sousa, A., Cunha, E., 2012. Ominidi e l’emergere del cervello moderno. Prog. Cervello Res. 195, 293-322.). I neanderthal includono esemplari come Gibraltar 1 (EV = 1270 cc) e Amud (EV = 1740 cc) (repliche digitali dopo Amano, H., Kikuchi, T., Morita, Y., Kondo, O., Suzuki, H., Ponce de León, MS, Zollikofer, CPE, Bastir, M., Stringer, C., Ogihara, N., 2015. Ricostruzione virtuale del cranio di Neanderthal Amud 1. Essere. J. Phys. Anthropol. 158, 185-197; Bruner, E., Amano, H., Pereira-Pedro, S., Ogihara, N., 2016. L’evoluzione del lobo parietale nel genere Homo. In: Bruner, E., Ogihara, N., Tanabe, H. (Eds.), Endocasti digitali. Springer, Tokyo (in stampa).). H, Homo; P, Paranthropus; A, Australopithecus.