la Struttura del Nucleosoma David Marcey © 2020

Introduzione
II. L’Istone Octamer
III. Il DNA Superelica
IV. Riferimenti
Indicazioni

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I. Introduzione

La particella del nucleo del nucleosoma contiene due copie di ogni proteina dell’istone (H2A, H2B, H3 e H4) e 146 basepairs (bp) di DNA superelicale avvolto intorno a questo ottamero dell’istone. Rappresenta il primo ordine di confezionamento del DNA nel nucleo e come tale è la struttura principale che determina l’accessibilità del DNA.

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Due copie di ciascuna proteina istonica, H2A, H2B, H3 e H4, vengono assemblate in un disco ottamericano. Sebbene ogni monomero abbia una coda N-terminale che proietta dal nucleo dell’istone, la struttura a sinistra mostra solo una singola coda da un monomero H3.

Tutte e quattro le proteine dell’istone condividono un motivo strutturale molto simile, la piega dell’istone, comprendente tre eliche alfa collegate da due anelli (mostrato qui per H2A):
alpha1-loop1-alpha2-loop2 – alpha3.

L’ottomero dell’istone consiste di quattro eterodimeri dell’istone: due ciascuno di H3-H4 e di H2A-H2B.

I motivi istonici degli eterodimeri sono disposti con il loop1 di un monomero strettamente giustapposto al loop2 del secondo monomero, mostrato qui per un eterodimero H3-H4. Un asse di simmetria passa tra le due lunghe alfa2-eliche dei due monomeri.

Gli eterodimeri H3-H4 si accoppiano per formare un tetramero attraverso le interazioni di un fascio di quattro eliche (alpha2 e alpha3 di H3 da ciascun dimero). L’associazione di questo tetramero (H3-H4)2 con il DNA è il primo passo nell’assemblaggio del nucleosoma.

Ogni eterodimero H2A-H2B si lega al tetramero (H3-H4)2 tramite un altro fascio omologo a quattro eliche (alpha2 e alpha3 sia da H2B che da H4), unendo le pieghe dell’istone H2B e H4.

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III. Il DNA Superhelix

146 bp di DNA a doppia elica sono avvolti attorno all’ottamero dell’istone in un superhelix.

Un doppio asse di simmetria cade tra gli eterodimeri H3-H4 e gli eterodimeri H2A-H2B.

Questo asse di simmetria interseca un singolo bp al centro del superhelix, dividendo il DNA di 146 bp in 72 bp e 73 bp metà definite dalla bp centrale.

Il DNA superhelix mancino avvolge il nucleo dell’istone in 1,65 giri.