Red Fox Breeding-Crescita e sviluppo dei cuccioli

Alla nascita, i cuccioli sono ricoperti da una pelliccia lanosa grigia fine, hanno un naso rosa (che diventa nero entro la prima settimana), pesano tra 50 e 150 grammi (1,8 – 5,3 once.) e sono ciechi e sordi. (Come quelli della maggior parte dei mammiferi, i reni della volpe espellono l’urea direttamente nel liquido amniotico durante lo sviluppo; questo potrebbe danneggiare le delicate cornee del feto e quindi gli occhi rimangono chiusi fino a dopo la nascita.)

Nel loro studio dettagliato sullo sviluppo di 160 feti di volpe rossa, i biologi americani James Layne e Warren McKeon hanno scoperto che il peso medio alla nascita era di 100 grammi (3,5 once.), con una testa di 41 mm (poco più di 1,5 pollici.) lungo e una coda di circa 57 mm (poco meno di 2,5 pollici.) di lunghezza. I cuccioli sono ragionevolmente ben pelati, anche se il pelo è corto—da 6 a 8 mm (un terzo di pollice) sul dorso e sulla testa, 5 mm (circa un quinto di pollice) sullo stomaco e molto più corto sul muso, sul mento e sulla parte inferiore delle zampe-e molti avranno una punta bianca alla coda, con peli di 2 a 3 mm (un decimo di pollice) di lunghezza.

I primi giorni

Alla nascita, la pelliccia è di colore marrone cioccolato in ‘rosso’ e ‘croce’ si trasforma e nero getto in argento/animali melanici. Layne e McKeon hanno osservato che il sesso del cucciolo era facilmente determinabile alla nascita. In effetti, gli anatomisti hanno scoperto che le volpi e i cani potevano essere sessuati circa due settimane e mezzo prima della nascita, in base alla distanza tra le aperture genitali; i genitali esterni erano visibili circa 38 giorni dopo la gestazione (cioè due settimane prima della nascita).

I cuccioli appena nati non sono in grado di termoregolare (mantenere la loro temperatura corporea) completamente per le prime due o tre settimane; devono stringersi insieme e, nelle prime fasi, stare vicino alla volpe per prevenire l’ipotermia. Infatti, durante i primi due o tre giorni, la volpe non lascerà i cuccioli (nemmeno per bere); rimane nella terra e agisce come la loro ‘coperta termica’, fino a quando la loro pelliccia è cresciuta a sufficienza per fornire un certo isolamento – osservazioni da volpi in cattività suggeriscono che da circa una settimana di vita la pelliccia è cresciuta a sufficienza per i cuccioli di termoregolazione abbastanza bene per essere lasciato solo brevemente. A questo punto la volpe li lascerà per brevi periodi (in genere solo pochi minuti) a bere. Gli occhi e le orecchie dei cuccioli si aprono tra i 10 e i 14 giorni e i denti iniziano a comparire nella mascella superiore (un paio di giorni dopo per i denti della mascella inferiore).

Da circa due settimane, la pelliccia è cambiato da grigio scuro a un colore chocolate brown e da tre settimane (di cui sopra) l’occhio nero striscia appare e i cuccioli iniziano a camminare malfermo – le loro zampe posteriori sono più deboli di quelle anteriori, che presumibilmente è un adattamento per impedire loro di lasciare la terra, fino a quando sono sufficientemente ben coltivata. Il muso bianco e alcune macchie rosse sono evidenti da quattro settimane, come le orecchie diventano erette e il muso inizia ad allungarsi. A circa sei settimane di età il mantello è di colore simile a quello dell’adulto, ma conserva ancora il suo aspetto “lanoso” simile a un cucciolo-la pelliccia lanosa è ricoperta da peli di guardia più lunghi (dando una lucentezza brillante al mantello) a circa otto settimane di età.

I cuccioli, come la maggior parte dei mammiferi, nascono con occhi azzurri (inizialmente nuvolosi). Il colore degli occhi è il risultato del pigmento, in genere anche se non esclusivamente eumelanina, depositato nell’iride e, essenzialmente, più hai più scuri appaiono i tuoi occhi. Alla nascita, le nostre iridi hanno solo una piccola quantità di eumelanina, che consente la dispersione della luce a lunghezza d’onda corta (blu) più della luce a lunghezza d’onda lunga (rossa), facendo apparire i nostri occhi blu (questo è noto come “Effetto Tyndall”). L’eumelanina assorbe la luce, quindi più ne hai, meno luce si disperde e più scuri appaiono gli occhi. La produzione di melanina aumenta durante le prime settimane di vita quindi, alla nascita, noi (e molti mammiferi) abbiamo gli occhi azzurri, che cambiano nella loro colorazione adulta poco dopo. Gli occhi blu ardesia cambiano in ambra (pensato per essere il risultato di un pigmento carotenoide chiamato lipocromo) a quattro o cinque settimane di vita.

Mantenere le cose pulite

Per diverse settimane dopo la nascita dei cuccioli, i doveri materni della volpe implicano giocare e dormire con i cuccioli, pulirli (prestando particolare attenzione all’inguine e alle orecchie) e mangiare i loro prodotti di scarto. Infatti, secondo le descrizioni di Ashby, così come quelle di Michael Chambers in Spirito Libero, la volpe manterrà la terra perfettamente pulita e, anche quando invecchiano, i cuccioli sono apparentemente riluttanti a sporcare la terra. I cuccioli non sono in grado di evacuare le proprie viscere fino a quando non hanno circa due settimane (di nuovo, sulla base di animali in cattività) e senza questa stimolazione manterranno i prodotti di scarto e questo può rivelarsi fatale. Questo è un fenomeno ben noto nei mammiferi e studi sui ratti suggeriscono che i meccanismi neurali che controllano lo svuotamento della vescica subiscono cambiamenti marcati durante le prime tre settimane di vita.

La vescica e l’intestino vengono annullati quando viene stimolata una risposta nervosa chiamata riflesso della vescica perigenitale; i giovani non possono farlo da soli fino a quando i meccanismi spinali che lo controllano non si sono sviluppati a sufficienza. Sembra che, fino a circa tre settimane (nei ratti) la madre che lecca l’area genitale e rettale (collettivamente indicata come il perineo) agisca per stimolare questo riflesso. Secondo David Macdonald nel suo libro, Running with the Fox, questo toileting viene effettuato ogni due ore per la prima settimana della vita del cucciolo. La volpe può anche trascorrere un tempo considerevole governare la pelliccia fine dei cuccioli appena nati, anche se questo non è apparentemente essenziale. Inizialmente cadenti sono piccole palline di colore giallo secco, ma la consistenza cambia quando i cuccioli iniziano a integrare la loro dieta con cibo solido (intorno a un mese di età).

Produzione di latte& lattazione

I cuccioli di volpe sono lattofagi (dipendenti dal latte materno) per le prime quattro o cinque settimane di vita, anche se possono iniziare a incontrare carne da un giorno o due. Mentre i cuccioli sono molto piccoli, la volpe si sdraierà per nutrirli, ma man mano che crescono rapidamente e diventano sempre più chiassosi costringendola a stare in piedi mentre allatta.

Le volpi hanno tipicamente quattro coppie (cioè otto) di mammelle chiamate capezzoli o tettarelle, sebbene ne siano state segnalate ben 10, ciascuna con da otto a 20 dotti lattiferi (secernenti il latte). In un articolo alla BBC Wildlife Magazine, Stephen Harris ha osservato che le tettarelle all’inguine producono più latte di quelli più avanti. Presumibilmente, questo significa tettarelle all’inguine hanno più (o più grande?) dotti lattiferi rispetto a quelli più in alto nella pancia, anche se non sono stato in grado di trovare una fonte per questo. Sembra, tuttavia, che se la lettiera è piccola, solo una o due paia di tettarelle posteriori si svilupperanno e produrranno latte, suggerendo che la produzione di latte inizia nell’inguine. Dato che lo sviluppo del cucciolo dipende dalla nutrizione precoce, quelli che monopolizzano le tettarelle posteriori possono essere in grado di crescere più rapidamente dei loro compagni di cucciolata.

In un articolo pubblicato su Comparative Biochemistry and Physiology nel corso del 2000, Øystein Ahlstrøm e Søren Wamberg presso l’Università agraria della Norvegia hanno riferito sull’assunzione di latte di cuccioli di volpe in cattività. Una volpe inizia a produrre latte nel periodo in cui nascono i cuccioli e questi ricercatori hanno scoperto che l’assunzione giornaliera per unità di massa corporea era di circa 30 grammi (1 oz.) di latte per 100 grammi (3,5 once.) di cub. In pratica questo significava che, a seconda delle dimensioni del cucciolo, stavano bevendo ovunque tra 31 e quasi 200 grammi (fino a 7 oz.) di latte al giorno. La produzione totale di latte ammontava a tra 200 e 300 ml per volpe due o tre giorni dopo la nascita dei cuccioli; questo aumentava a circa 800 ml quando i cuccioli avevano circa due settimane. Nel complesso, Ahlstrøm e Wamberg hanno scoperto che la produzione giornaliera di latte di una volpe dipendeva in parte dal numero di cuccioli nella lettiera, ma più strettamente dalla massa corporea totale della lettiera.

Quando i cuccioli saranno svezzati, la volpe avrà perso dal 20% al 30% del suo peso corporeo. Infatti, Mark Evans, Channel 4 Volpi, Vivono mini-serie in onda nel Maggio 2012, ha riferito che una volpe ha bisogno di ulteriori 250 kcal per cuccioli al giorno per mantenere la produzione di latte a portata di picco, il che suggerisce che una volpe con una cucciolata di quattro avrebbe bisogno di aumentare il suo apporto energetico giornaliero da circa 1.000 calorie – in base alle loro rappresentazioni, che circa il 20 topi (a ca. 50 kcal per topo) o 400 vermi (~2,5 kcal per verme).

Per le prime settimane, il latte prodotto dalla volpe è denso, cremoso, di colore vagamente giallo ad alto contenuto di grassi (colostro). In un articolo al Journal of Biological Chemistry nel 1935, Elrid Young e G. A. Grant osservarono il colostro in campioni di latte prelevati fino a circa un mese dopo la nascita dei cuccioli; il colore cambiò in bianco e la consistenza diminuì a quella del latte vaccino circa alla quinta settimana di allattamento. In media, Young e Grant hanno scoperto che il latte di volpe contiene circa il 6% di proteine, il 6% di grassi e il 4.5% di zucchero (lattosio) – il colostro era significativamente più alto in proteine (17%) e grassi (12%), ma più basso in zucchero (4%). L’analisi ha anche rivelato che il latte di volpe è circa 2,5 volte più alto nel calcio e contiene poco più del doppio del fosforo del latte vaccino.

Passare ai solidi

La decidua (denti da latte sono completa in sei o sette settimane (che permette al cucciolo di assumere cibo solido), ma la volpe può iniziare a presentare i cuccioli con cibo solido da circa tre o quattro settimane, anche se sono solo in grado di succhiare i succhi di frutta e giocare con lui (che aiuta a sviluppare i muscoli della mascella e la tecnica di caccia).

Spesso, il primo cibo solido visto dai cuccioli è la carne rigurgitata dalla volpe. In effetti, la volpe può iniziare a rigurgitare il cibo per i cuccioli intorno al tempo in cui hanno tre settimane e, sebbene il muscolo striato che riveste l’esofago di una volpe sia sotto controllo nervoso (permettendo loro di rigurgitare volontariamente), come nella maggior parte dei canidi il rigurgito è solitamente stimolato dai cuccioli che leccano l’angolo della bocca dell’adulto. Per quanto ne so, il meccanismo innescato da questa leccata è sconosciuto, ma Charles Horn – Professore associato di medicina e anestesiologia presso l’Hillman Cancer Center di Pittsburgh, USA—mi ha suggerito che la leccata potrebbe stimolare il nervo trigemino in faccia, che successivamente innesca il rigurgito.

Il latte della volpe è ricco di energia e, durante il primo mese di vita, i cuccioli appendono da 15 a 20 grammi (fino a circa due terzi di un’oncia) al giorno di peso. Da circa sei settimane il cucciolo peserà poco più di un chilogrammo (poco meno di 2.5 libbre) e di circa 4,5 mesi raggiungerà la sua dimensione corporea adulta ma, a circa tre chilogrammi (poco più di 6,5 libbre), non il suo peso adulto. Alcuni cuccioli cresceranno più velocemente di altri—il tasso di crescita è determinato dall’accesso al cibo e alcuni membri della cucciolata monopolizzeranno il cibo-e questo può dare la falsa impressione di cucciolate miste (anche se questo fenomeno non è sconosciuto e, a Bristol, fino a tre cucciolate sono state trovate mescolate in un unico ‘nido’).

Child support

Il cane fox, e in alcuni casi non-allevamento ‘helper’ volpi (vedi: Comportamento e Socialità), andrà a caccia di cibo per sostenere la volpe e i cuccioli fino a quando i cuccioli saranno sufficientemente indipendenti per essere lasciati per periodi più lunghi (circa sei settimane); la volpe riprenderà quindi la caccia per sé e per i cuccioli. Detto questo, sembra esserci una certa disparità tra il comportamento della volpe canina nelle diverse regioni e questo ha portato diversi autori a considerare che le volpi canine sono padri piuttosto disinteressati. Roger Burrows nel suo libro, Wild Fox, per esempio, non ha visto alcuna prova che i cani pagato alcun interesse per i loro piccoli e né cacciato per loro né giocato con loro. Al contrario, tuttavia, nel suo opuscolo del 1962, Henry G. Hurrell descrisse di guardare un cane volpe prendere un coniglio e portarlo immediatamente alla sua famiglia in attesa su una collina vicina, passandolo alla volpe che poi lo diede a un cucciolo. Allo stesso modo, MacCaskill ha notato come il cane volpe che stava guardando nelle Highlands della Scozia ha avuto un ruolo attivo nella caccia per la famiglia; in un’occasione, al ritorno sulla terra con una lepre, il cane volpe aveva ‘strappato bruscamente’ da lui dalla volpe.

Così, per la maggior parte, sembra che i cani giocano almeno un ruolo nel provisioning per i cuccioli, anche se quanto contatto fisico hanno con loro è meno chiaro. Ci sono alcune segnalazioni di padri che giocano con (o forse più accuratamente di essere giocato con da) i cuccioli, ma in genere sembra che trascorrono poco tempo con loro. Infatti, il cane trascorre raramente qualsiasi tempo sulla terra, anche se Harris ei suoi colleghi a Bristol hanno scoperto che, occasionalmente, uno o anche due cani possono rimanere nella terra con i cuccioli. Diverse osservazioni, tra cui quelle di Valeria Vergara in Canada, suggeriscono che il ruolo principale del cane è fornire cibo e difendere i cuccioli – Vergara ha scoperto che i maschi hanno trascorso quasi il doppio del tempo coinvolti nel “comportamento vigile” (cioè mantenere uno sguardo fuori per il pericolo) come volpi. Inoltre, nel suo libro del 1906, The Fox, Thomas Dale era convinto che il cane fosse un padre devoto:

“Se la volpe dovesse incontrare il suo destino mentre i cuccioli sono piccoli, il padre li prende nobilmente in carico, portandoli forse in qualche località più sicura e prendendosi cura di loro nel modo migliore che conosce.”

Durante i suoi studi in Ontario, Canada, la biologa dell’Università di Trent Valeria Vergara osservò otto famiglie di volpi rosse e notò che il lavoro del maschio sembrava essere più coinvolto nel fornire cibo ai cuccioli e scansionare le vicinanze per segni di pericolo. Vergara ha scoperto che, in generale, i cani hanno contribuito meno assistenza diretta (cioè trascorso meno tempo a socializzare con i cuccioli) rispetto alle femmine; nel complesso, la percentuale del loro tempo trascorso a frequentare i cuccioli era di circa il 28% e il 16%, rispettivamente per le volpi e i cani.

La volpe può continuare a lattare fino a circa la dodicesima settimana, ma i cuccioli sono completamente svezzati da sei a otto settimane (circa a maggio) e, a questo punto, il cibo è fornito da entrambi i genitori (e spesso da qualsiasi “aiutante”). Con l’avvicinarsi della data dello svezzamento, sono stati osservati individui in cattività che seppellivano il cibo per i loro cuccioli, anche se gli studi in natura spesso non riescono a trovare alcun segno di questo. I cuccioli emergono dalla terra natale a circa cinque settimane e possono essere visti giocare fuori a fine aprile o all’inizio di maggio; per le prossime settimane conterranno la loro attività in vista della terra.

Lasciando la terra

Se disturbata, la volpe può spostare i suoi cuccioli su una terra alternativa all’interno del suo territorio e, nella Volpe Rossa, Lloyd ha raccontato come alcuni connazionali fossero convinti che la cucciolata sia divisa (alcuni mantengono per sesso) a sei-otto settimane e tenuta separatamente. Lloyd non sapeva di prove a sostegno di questo, ma lo considerò possibile. Le volpi molto giovani sono trasportate dalla volpe in modo simile a un gattino – appeso per la collottola del collo dalla bocca della volpe. Negli ambienti urbani, gli adulti spesso portano una serie di giocattoli (palle, mastica cane, scarpe, ecc.) torna sulla terra per i cuccioli con cui giocare.

Dal momento che i cuccioli sono otto o nove settimane di solito hanno abbandonato la terra del tutto, scegliendo, invece, la menzogna, sopra il livello del suolo nelle vicinanze di una densa vegetazione di rovi, per esempio); ora stanno anche spaziando più ampiamente, usando la maggior parte del territorio. I cuccioli possono essere facili da guardare, molto giocosi e apparentemente inconsapevoli del potenziale pericolo, fino a raggiungere circa 10-13 settimane di vita, a quel punto possono essere molto neofobici (cauti nei confronti di oggetti sconosciuti, in particolare umani) e sembrano fidarsi solo di coloro con cui sono cresciuti. Questa “transizione” comportamentale sembra coincidere anche con il fatto che i cuccioli diventano meno giocosi. Presumibilmente, questa transizione corrisponde ai cuccioli che trascorrono più tempo ad esplorare il territorio dei loro genitori, durante il quale un atteggiamento cauto può essere salvavita. Questo, tuttavia, varia da fox a fox e Hurrell ha osservato che c’erano ampie differenze individuali nella reazione di una volpe al pericolo – alcuni sono “più selvaggi” (più audaci, presumibilmente) di altri.

Raggiungimento della maggiore età

Gli adulti continueranno a portare cibo ai cuccioli fino all’età di circa quattro mesi, quando la loro dentatura adulta sarà in gran parte completa e sono in grado di fornire cibo per se stessi, anche se mancano ancora le capacità di caccia per catturare uccelli e mammiferi e la loro dieta è fortemente basata su Sembra che col passare del tempo, i cuccioli si dividano in gruppi sempre più piccoli mentre iniziano a foraggiare da soli durante agosto (gennaio in Australia), e saranno completamente cresciuti entro la fine di settembre (febbraio in Australia); il loro cappotto invernale inizia a crescere durante agosto ed è completo entro la fine di dicembre (giugno in Australia).

Le volpi giovanili raggiungeranno la maturità sessuale a nove o dieci mesi. Nelle popolazioni a bassa densità le volpi si riproducono spesso nel loro primo anno—anche se questo non è sempre il caso (poco più della metà delle volpi in uno degli studi di Stephen Harris a Londra non sono riuscite a riprodursi nel loro primo anno) e sono generalmente più inclini all’aborto rispetto alle femmine più anziane-ma la maggior parte dei cani Infatti, anche nel suo studio sulle volpi allevate in allevamenti di pellicce Ludmila Osadchuk ha scoperto che fino a un terzo degli yearling non si accoppiano perché, è stato suggerito, sono socialmente sfollati da maschi più anziani di rango superiore.

Studi simili, condotti da Morten Bakken presso l’Università Agraria di Norvegia, nelle aziende agricole hanno dimostrato che le volpi di basso rango raramente svezzano i cuccioli se sono alloggiati accanto a animali di alto rango, ma svezzeranno normalmente con animali di basso rango accanto. Questi dati suggeriscono che fattori sociali complessi influenzano il potenziale riproduttivo di una volpe. Generalmente, le volpi sono considerate cuccioli fino a quattro mesi di età, dopo di che sono giovani e, una volta raggiunto un anno di età sono considerati adulti.

Una volta che i cuccioli sono indipendenti possono lasciare il gruppo e cercare il proprio territorio—più comune tra i maschi—o rimanere sul territorio con i loro genitori finché le risorse lo consentono. Sulla base degli studi di tracciamento effettuati a Bristol, la dispersione durante il primo inverno non migliora le possibilità di riproduzione di una volpe canina (vedi Comportamento – Dispersione).