白亜紀後期および北米有袋類起源の大型肉食哺乳類

化石標本とその地質年代と背景

本研究におけるD.voraxの4つの標本は、3つのリポジトリでキュレーションされている:ノースダコタ地質調査所州立化石コレクション(NORTH Dakota Geological Survey State Fossil Collection at the north Dakota Heritage Center State Museum in Bismarck,NORTH Dakota,BISMARCK,NORTH Dakota Heritage Center State Museum(NDGS);シエラカレッジ自然史博物館、ロックリン、カリフォルニア州、米国（Scnhm）; そして、ワシントン大学バーク自然史と文化博物館、シアトル、ワシントン、米国（UWBM）。 最も完全な標本であるNDGS431およびUWBM94084は、頭蓋骨の形態の記述（補足注1）および再構成（図1）の主要な基礎を形成する。 ＵＷＢＭ９ ４ ５ ０ ０およびＳＣＮＨＭ Ｖｍｍａ２ ０から組み込まれた補足的な解剖学的詳細を有するＤ．ｖｏｒａｘの２）。NDGS431（補足図1および2）は、頬骨、上顎骨、口蓋および左P3–M4の部分を有する部分頭蓋である。 脳室、basicranium、petrosalsも保存されていますが、いくつかの側面は粉砕されています（補足図7-9）。 内耳の半円管は、コンピュータ断層撮影（CT）イメージングによって明らかにされるように、右側のみで完全である（補足図。 10). 部分頭蓋と密接に関連して発見され、ここでは同じ個体の一部と考えられ、断片的な右と左前顎（切歯を欠いている）、両方の犬歯、右P1–P3、左P1とP2、右鼓室と乳様突起である。 P3およびM4は完全に噴出しているが、歯科摩耗は最小限であり、NDGS431は若い成人の個体を表すという解釈につながる（補足注1）。 NDGSの乗組員はNDGS431を2007年に、ノースダコタ州南西部のスロープ郡のマーマースの北東3.54kmのNdgs地域27のヘルクリーク層の上部三分の一で発掘した。 この標本は、厚さ約75cmで不連続な黄色の交差層状のシルト状の細かい砂岩ユニット内でその場で発見され、横方向に泥岩ユニットに挟み込まれた。 このチャネルラグ鉱床は、牧草地の真ん中にある小さな丘の北に面した露出の基部の上に2mあり、灰色のポップコーン風化泥岩によって覆われ、下 恐竜の歯を含む典型的な最新の白亜紀（Lancian NA Land Mammal Age）脊椎動物の微小化石群集が表面浮遊物として発見され、葉の化石がその場で発見された。

UWBM94084（補足図3および4）は、上顎前突と上顎および鼻の前部を対にした不完全な吻部である。 左と右のI1と犬歯、左のP1–P3と右のP1–2が保存されています。 標本の比較的大きなサイズと小臼歯の平らな摩耗は、個体が完全に成長した成人であることを示唆している。 Rocky Mountain Dinosaur Resource Centerの乗組員は、2002年に、ノースダコタ州南西部のボーマン郡のRhameの南西17.24kmにあるWayne’s X Triceratops locality（UWBM locality C1526）でハドロサウルス類の骨格を発掘した際に、UWBM94084を発見した。 これは、ヘルクリーク層の上部から淡灰色から黄褐色、灰白質およびリモナイト質の鉄鉱石のコンクリートを有する細粒から中粒の砂岩単位であり、チャネルラグ鉱床を表している。ＳＣＮＨＭ Ｖｍｍａ２ ０（補助的な図５ａ−ｄおよび６Ａ−ｄ）は、関連するＰ１、Ｐ２−Ｍ２およびｍ３およびＭ４の肺胞を含む左前頸および上顎の断片である。＜／ｐ＞＜ｐ＞ＳＣＮＨＭ Ｖｍｍａ２ ０（ 歯の摩耗は軽微であり、標本が若い成人の個体を表していることを示唆している。 シエラカレッジ自然史博物館の乗組員は、モンタナ州北東部マコーン郡バグクリーク地域でSCNHM VMMa20を2002年に回収した。 この標本は浮遊物として発見されたが、地元の層序からは最上部のヘルクリーク層からのものであることが示唆されている。

UWBM94500（補足図5e–hおよび6e–h）は、口蓋プロセスの一部、P3–M2およびm3–M4の肺胞を有する左前頸および上顎の断片である。 歯の摩耗および標本の大きさは、ＵＷＢＭ９ ４ ０ ８ ４によって表される個体とサイズが類似した、完全に成長した成体個体からのものであることを示している。 ワシントン大学の乗組員は、モンタナ州北東部マコーン郡マクガイアクリーク地域の第二レベル地域（UWBM地域C1692=カリフォルニア大学古生物学博物館地域V87101）の最上部のヘルクリーク累層でuwbm94500を2012年に発掘した。 生産的な地平線は、恐竜の歯と主に可能性が高いUWBM94500を含む最新の白亜紀の化石を再加工したMcz石炭の下に∼19mの古新世のチャネル-ラグ鉱床を表す暗灰色から茶色、交差成層、細粒の砂岩である（ref。 45).

マイクロCTスキャンと処理

Ndgs431の主要部分はペンシルベニア州立大学でスキャンされました。 各CTスライスの解像度は、1,024×1,024ピクセルであり、ピクセル間間隔は0.0672mmであり、スライス間間隔は0.0673mmであった。NDGS431の関連部分は、ワシントン大学(UW)Santana Labでスキャンした。 各CTスライスの解像度は1,024×1,304ピクセルであり、ピクセルサイズは0.0296mmであった。UWBM94084は、UW School of MedicineのSANTA施設でスキャンされた。 各CTスライスの解像度は668×1,968ピクセルであり、ピクセルサイズは0.0344、mmであった。 ＵＷＢＭ９ ４ ５ ０ ０およびＳＣＮＨＭ Ｖｍｍａ２ ０を、Ｄｕｋｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ＭＩＣＲＯ−ＣＴ Ｆａｃｉｌｉｔｙで０． DidelphodonのCT画像は、テキサス大学オースティンCT施設でスキャンされた現存するdidelphids D.virginianaおよびChironectes minimusのCT画像と比較された（www.digimorph.org/specimens頭蓋の複合モデルは、Geomagic Studio2014.1.0（3D Systems、Rock Hill、South Carolina、USA）で組み立てられました。 ペトロサルのデジタル分離、骨迷路のセグメンテーション、セグメント化されたデジタルエンドキャストの測定は、Avizo7で行われました。0(VSGイメージング)以前に使用された方法に従う46,47,48. 頭蓋を通る直交平面は、Rodgers49から修正された方法に従って定義された。 頭蓋の後半分の内側縫合糸に沿った点を用いて垂直矢状面（Ｘ Ｚ）を定義した。 眼窩下孔の腹側縁の中心から外耳道の背側縁の中心までの修正されたＲｉｅｄの線を用いて水平（前頭）平面（Ｘ Ｙ）を定義した。 通常、軌道の下縁が使用されますが、どちらの軌道も標本に保存されません。 眼窩下孔の腹側縁は頭蓋の左側のみに保存されているが、両方の外耳道の背側縁は存在する。 軸面（YZ）は、外耳道の背側縁の中心と交差し、矢状面および水平面に垂直である。

系統発生分析

我々は164文字（67歯科、86頭蓋と11下顎）のデータ行列を使用し、48分類群（13アウトグループ分類群、10deltatheroidansと25有袋類）のために得点しました。 データ行列は主にＲｏｕｇｉｅｒらから導出した。2,10,50しかし、他の以前の研究9、11、51、52およびこの研究からの修正および追加を伴う。 新しいcraniodental材料に基づいて、我々はマトリックス内の41文字のためのDidelphodonのスコアを更新しました;34は以前に不明でした(?）と七が知られていたが、新しい情報で改訂されました。 ディデルフォドンは現在、データセットで最もよく知られている白亜紀の有袋類である（文字の88％がBiらの72％に対してスコア化されている。9). このデータ行列に、我々はまた、以前に他のデータ行列11、20に含まれていたが、Rougierらの行列には含まれていなかった二つの新生代有袋類（HerpetotheriumとMimoperadectesによって通知）を追加した。2,10,50またはその派生物9,52。 HerpetotheriumおよびMimoperadectes-Peradectesのスコアは、主に以前の研究11、20および私たち自身の観察に基づいていました。 Ｐｕｃａｄｅｌｐｈｙｓ，Ｍａｙｕｌｅｓｔｅｓ，”Ｇｕｒｌｉｎｔｓａｖｓｃｕｌｌ”およびＡｎｄｉｎｏｄｅｌｐｈｙｓのいくつかのスコアはＲｏｕｇｉｅｒらから修正された。Ｈｏｒｏｖｉｔｚ ｅ ｔ ａ ｌ．11そして、私たち自身の観察。 私たちは、研究全体の文字対応のためにHorovitzとSánchez-Villagra53の付録Bを使用しました。 Didelphodonのキャラクターリストとスコアは補足ノート2にあります。 データ行列（補足データ1）をTNT（バージョン1.1）54の新しい技術検索に提出し、500の最小長のtrees55、56を使用し、マルチステート文字の11を加算として指定しました。

代替ツリートポロジのテスト

私たちの厳密なコンセンサスツリーのトポロジが堅牢であるかどうかをテストするために、我々は二つの代替トポ これまでの分析では、一般的にNA白亜紀の茎有袋類は初期の分岐有袋類グループまたはクラウングループから遠いグレードとして配置されており、SA茎有袋類はmarsupialia2,9,10,50,52またはHerpetotheriidae+Marsupialia11,20の姉妹分類群として配置されている。 これらの代替案を厳密なコンセンサスツリーと比較するために、TNTでTempletonテストを実施しました（補足注4）。

有袋類の起源のタイミングを制約する

有袋類は、現存するmetatheriansの最も最近の共通の祖先とその子孫のすべてによって形成されたクラウンク 系統解析によると，有袋類にはＭｉｍｏｐｅｒａｄｅｃｔｅｓ–ＰｅｒａｄｅｃｔｅｓとＨｅｒｐｅｔｏｔｈｅｒｉｕｍが現存する有袋類（Ｄｒｏｍｉｃｉｏｐｓ，Ｄｉｄｅｌｐｈｉｓ，Ｍａｒｍｏｓａ）とともに含まれている。 クラウングループ有袋類の起源は、それによって有袋類に起因する最も古い化石の年齢によって制約される：ペラデクテスの最も古い既知の種（例えば、P. マイナー）は、古新世前期（中Puercan、ca。 65.1Myr前)32,ヘルペトテリウムの最も古い知られている種(例えば,H.comstocki)最古の始新世からのものであるのに対し(初期Wasatchian,ca. 55Myr前）。 Herpetotheriumは単系統のHerpetotheriidae6,57のメンバーであるため、少なくともこのクレードの最も古いメンバーにその系統をさらに拡張することができます。 WilliamsonとLofgren58は、四つの単離された臼歯によって知られているGolerdelphys stockiをHerpetotheriidaeに置いた。 これらの標本は、カリフォルニア州の中期Tiffanian-age Goler層（中古新世、ca。 60Myr前）。 また、Ｃａｓｅ ｅ ｔ ａ ｌ．12は後期マーストリヒチアン(Lancian)Nortedelphysをherpetotheriidとして提案したが、系統学的分析はこの主張を支持していない6,57。 Nortedelphysとherpetotheriidsによって共有されたV字型の上部大臼歯centrocristaは、これらの分類群で収束して進化しているように見える57。 Williamson et al.による最近の系統学的解析では、Williamson et al.6,57,後期カンパニアン(Judithian,ca. 79-74Myr前）分類群Ectocentrocristus foxiはherpetotheriidsの中に入る。 しかし、この分類群は単一の歯に基づいているため、一部の人は臼歯ではなく、Turgidodon6の落葉性第四小臼歯であると主張しているため、これらのデータを慎重に解釈している。 3、灰色の星）、Golerdelphysによって表されるように、そしておそらく後期カンパニアン（Fig. 3、クエリを持つ灰色の星）、Ectocentrocristusによって表されるように。 これらの結果から，冠有袋類の起源は少なくとも古新世初期（ｐｅｒａｄｅｃｔｅｓｍｉｎｏｒの年齢）およびおそらく後期Ｃａｍｐａｎｉａｎ（Ｅ．ｆｏｘｉの年齢）にまで遡ることができる。

Australidelphiaの追加サンプリングがMimoperadectes–PeradectesとHerpetotheriumが有袋類のメンバーではなく姉妹分類群であるようにDromiciopsの系統発生的配置を改訂した場合、クラウン有袋類の起源は始新世初期（54-52Myr前）33であろう。 次に、茎有袋類の起源は、姉妹分類群の最も古いメンバー、HerpetotheriidaeまたはPeradectidae（古新世初期またはおそらく後期カンパニアン）の年齢によって暗示される幽霊の系統の年齢に制約される。

検討すべき最後の選択肢は、歯の類似性に基づいて、NAの後期マーストリヒチアン（Lancian）のGlasbiusはSA Polydolopimorphia60の姉妹分類群であり、これは現存するCaenolestidaeまたは現存するMicrobiotheria53,61のいずれかと同盟していると主張していることである。 正しければ、これは有袋類のメンバーシップを拡大し、白亜紀（100Myr前または古い）にその起源をよく押し戻すでしょう。 それは厳密に分類群と解剖学的文字の広いサンプルを利用して系統解析でテストされていないので、しかし、我々はこの仮説の説得力のないまま。 代わりに、Clemens16は、これらの分類群の歯の類似性は、最近の祖先を共有していない質素/肉食性の食事に向かって収束した進化の結果である可能性が高いと主張しています。

ボディマス推定値

現存する哺乳類の頭蓋内測定の回帰分析から、多数の予測ボディマス方程式が開発されている22,62。 D.voraxの体重を推定するために、我々はすべてのdasyuromorphianデータセットから開発された式を使用することを選択しました22。 Ｄａｓｙｕｒｏｍｏｒｐｈｉａｎｓは有袋類の制限された分類学的グループであり，Ｄｉｄｅｌｐｈｏｄｏｎの頭蓋歯形態を適切に近似しているため，このデータセットが課題に最も適していると考えた。 この式はまた、Dのサンプルのための合理的な体重推定値を提供しました。 タグ質量データ（ここでは提示されていないデータ）を持つvirginiana。 (1)若い大人の比較的完全な頭蓋骨(NDGS431);より成熟した個々の鼻(UWBM94084);若い大人のほぼ完全なdentary(UWBM102139);若い大人のより断片的なdentary(UCMP159909)。 NDGS431では、TSLおよびupper-molal-oclusal-row length（UMORL）を使用する式を使用しました。 UWBM94084のために、私達はP3–M1embrasureへの鼻の先端の長さとNDGS431のTSLとの間のスケーリング関係に基づいてTSLを推定しました。 義歯については，下臼歯列の長さと下臼歯こう合列の長さの式を用いた。 これらの体重推定値は、補足表４に示されている。 それはTSL（19％）のためのそれよりも低い予測誤差（14％）を持っているので、我々はUMORLからNDGS431のための体重推定値を使用しました。 UMORL測定はUWBM94084では利用できないため、スケーリングされたTSLからの体重推定値を使用しました。

D.voraxの最大獲物サイズの推定

捕食者のボディサイズは、殺すことができる獲物の最大ボディサイズを制約します。 エネルギッシュで生体力学的な理由から、中小の捕食者（<15-20kg）は、最も一般的には、自分の体重のほんの一部である小さな脊椎動物や無脊椎動物を餌にする36,63,64。 Meers23は、現存する捕食者とその最大の既知の獲物アイテムの大規模なデータセットを使用して、捕食者の体重から最大の獲物のサイズを予測する回帰式 対数変換bias65を補正するために、Meers23はSnowdon66の方法に従って比推定器（RE）補正係数を計算しました。 そのRE補正係数は報告されていなかったため、Meers23の回帰式と比較データの付録から再構築しました。 我々は、Meersの公式と再構築されたRE補正係数をD.voraxの四つの異なる体重推定値に適用した（補足表4）。 推定値および９ ５％信頼区間を補足表５に示す。

咬合力解析

D.voraxおよび他の分類群における咬合力を推定するために、乾燥した頭蓋骨の写真の代わりにデジタル表面モデルの二次元画像を使用してThomasonの方法を複製した67,68。 この解析では，ＣＴスキャンしたｄ．ｖｏｒａｘ頭蓋材料の複合モデルを用いた。 Ｌ．ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ（ＵＣＬＡ１ ５ ２ ７ ５）、Ｓ．ｈａｒｒｉｓｉｉ（ＵＳＮＭ３ ０ ７ ６ ３ ９）、Ｔ．ｔａｘｕｓ（ＬＡＣＭ４ ５ ０ １ ２）およびＤ．ｖｉｒｇｉｎｉａｎａ（ＴＭＭ Ｍ−２ ５ １ ７）の頭蓋骨の立体造形ファイルは、Ｄｉｇｉｍｏｒｐｈデータベースからダウンロードされた。 D.vorax NDGS431の複合頭蓋骨モデルの左側が最も完全であるため、すべての分類群について、頭蓋骨の左側の測定を行い、推定された咬合力を倍増させて、両側咬合力を説明した。

頭蓋骨の線形測定から咬合力を推定するために必要な変数には、顎内転に関与する筋肉群の推定生理学的断面積（PCSA）、側頭-下顎関節（TMJ）に関する各筋力ベク 咬合力の計算は，側頭筋とこう筋と翼状骨を組み合わせた筋肉の寄与に基づいている。 側頭骨PCSAを推定するために、頭蓋骨はGeomagic Studioでデジタル的に配置され、頭蓋骨上の四つの点を使用して後眼窩の平面を定義しました：左右の頬骨弓の最後端の点、および左右の眼窩後突起の最も側方の点68。 こう筋と翼状骨の組み合わせ面積は、腹側のビューで頭蓋骨を配置することによって推定されました。 側頭骨領域は頬骨弓と脳症例によって囲まれた左側頭骨下窩として概説した（補足図）。 図11a)、咬筋および翼状領域を腹側視における頬骨弓および脳症例によって囲まれた側頭下窩として概説した（補足図）。 11月67日にdfaとなった。 ４ ９（米国Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅｓ ｏ ｆ Ｈｅａｌｔｈ，Ｂｅｔｈｅｓｄａ，Ｍａｒｙｌａｎｄ，ＵＳＡ）で計算した。文献では筋肉ストレスの多くの値が使用されているが、我々は300kPaの一定の筋肉ストレス値を使用した（ref. 24)推定されたPCSAを乗算して、側頭筋T、および咬筋および翼状体Mの力を計算する。 次いで、筋肉の力を、面積重心を介して筋肉の断面積の平面に垂直に作用する単一の力ベクトルとして頭蓋骨に適用した（補足図１ ４）。 11c）。 咬筋のレバーアームｍは、腹側図における面積重心からＴＭＪまでの垂直距離として測定された（補足図１ ４）。 11B）ImageJで。 側頭骨の重心と推定されたPCSAの平面を側面図で頭蓋骨に移し、側頭骨のレバーアームtを重心からTMJまでの垂直距離として測定した（補足図）。 12c）。 アウトレバーの長さｏは，ＴＭＪから二つの咬合点までの横方向の距離として測定した。 咬合力は、TMJについての側頭力と咬合力によって生成されたモーメントの合計を咬合点までの距離で割ったものから計算され、両側咬合67を説明するために倍増した。

私たちの測定値と咬合力の推定値は、補足表6に示されている。 Dの咬傷力しか推定できませんでした。 voraxは、より小さく、より完全な頭蓋骨（NDGS431）を使用していますが、より大きなUWBM94084のためのより大きな咬合力推定値を予測するでしょう。 米国およびWroe et al.によるS.harrisiiのほぼ同一のイヌ咬合力推定値に照らして。図２ ４を参照すると、異なる標本を用いて、他の分類群についての我々の結果がWroe et al.の表１に提示された結果と一致するという確信がある。24咬合力は体重を伴うスケール23,24であり、広い範囲の体の大きさにわたる咬合力推定値の比較が問題であるようにする。 このボディサイズアロメトリーを調整し、相対的な咬合力の比較を可能にするために、Wroe et al.対数体重および対数推定咬合力の回帰の残差を利用する推定BFQ。 補足表７は、Ｗｒｏｅらの表１からの体重およびイヌ咬合力データを含む。24そして、この研究。 そのデータセットから、対数体重対対数CBsの回帰を実行しました。 次に、回帰式を使用して、すべての分類群の新しいBFQ値を計算しました。 いくつかのＢｆｑは、Ｗｒｏｅらの表１のＢｆｑとは若干異なる。24データセット固有の回帰式によるものです。 Ｄ．ｖｏｒａｘについて、本発明者らは、ＢＦＱの保存的推定値として、ＮＤＧＳ４ ３ １の最大体重推定値（補足表４）を使用した（より低い体重推定値はより高いＢｆｑを生成する）。

相対小臼歯サイズ

Van Valkenburgh25とHartstone-Rose26は、頭蓋および歯科指標の数を使用して肉食動物および有袋類の食事カテゴリ間で区別されました。 特に、彼らは、RPSが他のすべての食事カテゴリーと比較して二卵性分類群の中で最も大きかったことを発見した。 ＤについてＲＰＳを計算した。 Van Valkenburgh25の付録2に記載されているようにvorax：最終小臼歯の最大幅（mm）を体重の立方根（kg）で割った。

犬の曲げ強度解析

Van ValkenburghとRuff28は、犬の歯を固体ビームとしてモデル化し、前後方向と中外側方向の曲げ力に対する抵抗性を推定することによ これらの方法をＤ．ｖｏｒａｘ，Ｄ．ｖｉｒｇｉｎｉａｎａ，Ｓ．ｈａｒｒｉｓｉｉおよびＴの標本に適用した。 タキサス（補足表9）。 すべての測定は、図に示すように、実際の試験片上のデジタルキャリパーで撮影した。 ヴァン-ヴァルケンバーグとラフィーの1人であり、彼らのテキストの方法に従っている。 次に、データをデータセットに追加し、二変量プロットを作成して、現存する哺乳類捕食者のより広い文脈におけるD.voraxの犬の形状を調べました（補足図。 および補足表１ ０）。

下顎曲げ強度解析

Therrien29は、下顎体を固体ビームとしてモデル化し、次に、中外側および背腹面における曲げ力に対する抵抗を推定することによ 骨の同じ材料特性を考えると、背腹の深い下顎体は背腹面の力に耐えることができますが、中腹の広い下顎体は中腹面の力に耐えることができます。 これらの方法をD.vorax、D.virginianaおよびS.harrisiiの標本に適用した（補足表11）。 すべての測定は、図に示すように、実際の試験片上のデジタルキャリパーで撮影した。 そのテキストの方法によると、テリエン2の29。 Metatheriansは歯科式で現存する肉食動物とは異なるため、我々は異なる歯間ギャップで測定を行った：犬;p2–p3;p3–m1;m1–m2;m2–3;およびポストm4。 断面寸法、ひいては曲げ強度は、現存する肉食動物の摂食行動と相関する方法で下顎体に沿って変化する可能性がある29。 Therrien29の図3-7の分類群との比較のために、我々は補足図の下顎力プロファイルとしてデータをプロットした。 13.

低倍率歯科マイクロウェア分析

歯科マイクロウェアは、個々の動物の摂食行動を推測するためのプロキシとして使用されます。 これは、歯の咬合表面のエナメル質のピットと傷を数えることによって定量化され、様々な哺乳動物の食事を研究するために広く使用されている69,70。 これらの特徴は、食品の材料特性を反映しており、外因性のアイテムはaten71を食べる。 具体的には、傷の密度が高いことは、研磨食品（植物材料およびグリットを含む）の摂取を示唆し、豊富なピットは、植物（例えば、種子およびナッツ）および動物源（例えば、骨および殻）72,73の両方からの硬い食品で構成される食事を示す。 既知の食餌を持つ種のマイクロウェアを定量化することにより、比較データセットを構築し、絶滅種を含む食物摂取が不明である分類群の食餌を推定 複数の研究により、食餌が知られている多数の現存する哺乳類の食餌量が定量化されているが、観察者間誤差の分析は、化石分類群の食餌の各調査が独自の比較データセットを開発すべきであることを示している。

したがって、我々は16現代の哺乳類におけるマイクロウェアを定量化しました。 我々は、一般的には中生代の分類群のものに匹敵する体の質量を持つ小型哺乳類、および多数の有袋類を含む特にDidelphodonに私たちのサンプルを集中しました。 彼らの食事は肉食動物から草食動物まで、雑食動物、食虫植物および二食性が可能な動物を含む（補足表12）。 現存する哺乳動物の食事は文献から取られた。 動物が消費する支配的な食物に基づいて、各分類群を、肉食、動物支配雑食、雑食、植物支配雑食、および草食の五つの食事カテゴリーのいずれかに分類した。

サンプリングされたすべての標本は、野生で収集された博物館のコレクションからの成人であった（飼育された動物の食事は、その動物の野生 異なる観測者によって数えられたマイクロウェアの特徴を比較することはできないため、サンプリングされた標本の歯表面のピットと傷を数えた研究者（J.J.C.）のみがいる。 我々は、我々のサンプル中のマイクロウェアを定量化するために低倍率stereomicroscopyを使用しました。 標本は×2.0の目的のLeica MZ9.5顕微鏡の下で観察されました。 マイクロウェアフィーチャは、×70倍率で標本（0.3mm2）全体の歯の一貫した領域をカウントするためにレチクルを使用してカウントされました。 そのエナメル質の性質のため、歯のエナメル質は立体顕微鏡下では直接観察することができない69。 従って、私達は標本を形成し、SolouniasおよびSemprebon69の方法に従って興味の歯の明確な、高精細度のエポキシの鋳造物をしました。 以前の研究に続いて、我々は最初の上部または下部molar76を数えた肉食動物を除いて、真核生物の哺乳類75の上部および下部の第二大臼歯にマイクロウェアを数えた。 Metatheriansの類似した歯、上下の第三大臼歯を数えました。 マイクロウェアは、歯の破砕表面にカウントされました：上臼歯のプロトコン、または下臼歯のtalonid盆地。 各歯について、九つの異なる特徴を定量化した（補足表14および15）：四つの異なるタイプのピット（小さなピット、大きなピット、小さな穿刺ピットおよび大 Taphonomic damage77を持つ化石標本をデータセットから除外しました。

我々は、肉食動物（L.canadensis）、二つの動物支配雑食動物（Nasua naricaとTを含む20標本のサブセットをカウントすることによって、観察者内エラーを評価しました。 グリス）と植物支配雑食動物（Potorous trydactylus）、二回と二つの独立したカウントを比較する（補足表13）。 マイクロウェアカウントにおけるオブザーバー内の一貫性は，他の係数ほど外れ値や非正規分布に敏感ではないｓｐｅａｒｍａｎのランク順相関係数を用いて計算した。 ピットの大部分は小さなピットであり，スクラッチの大部分は交差スクラッチであるため，これら二つのカテゴリーのマイクロウェア特徴について相関解析を行った。 各試験片に対してカウントされたマイクロウェア特徴の数は、試験片間のマイクロウェア特徴の数の違いを説明するために、試験片に対してカウントされたマイクロウェア特徴の総数によって正規化された。 各標本のマイクロウェア特徴の各カテゴリの割合は、マイクロウェア特徴の多変量解析で使用された（すなわち、マイクロウェア特徴の異なるカテゴリの 多くのゼロを含む我々のデータの非正規性と非線形性のために、我々はD.voraxのマイクロウェア署名と現存する哺乳類のマイクロウェア署名との間の類似性を視覚化するために多変量マイクロウェア空間を構築するためにPCoAを使用しました（補足図）。 14). マイクロウェアの特徴の分析は、R3.1.3で実行されました（ref. 78)RStudio0.98.1103を使用して(ref. 79)とパッケージ2.3–4(ref. 80).

データの可用性