脳の大きさ

4.05.3.1脳の大きさとヒトの化石

脳の大きさは古神経学における支配的な問題であり、脳と脳ケースの形態形成スキームの個体発生調節に関連する種と系統の重要な変化を示唆している(Leigh,2012;Zollikofer,2012;Hublin et al. ることを示唆しています。 認知問題は別として、脳の大きさは、折り畳み構造と神経配線、エネルギーと代謝、生態学と社会構造に影響を与えるアロメトリック効果の複雑なネッ 現代の人間は、私たちの同じ体の大きさの霊長類に期待される脳の大きさを多かれ少なかれ三倍の数字を持っており、この事実は気づかれず、脳の大きさを人間の進化における主要な話題にしています。 頭蓋/内腔再建後、頭蓋容量は、伝統的に水の変位（金型からの）または頭蓋内腔に種子（頭蓋骨からの）を充填することによって、比較的容易に計算される。 さらに、類似点および相違点の分析は、標準的な一変量および二変量技術によって容易に計算することができる。 だから、脳のサイズは同時に非常に関連性の高いトピックであり、計算が容易であり、分析が容易である。 この問題は、古神経学の全体の世紀の間に非常に支配的であった理由は、おそらくです。 これにもかかわらず、しかし、いくつかの合意は、脳のサイズの進化に関連するダイナミクスに達成されており、トピックは解決策よりも多くの議論を

伝統的な視点（残念ながら、多くの専門家や普及の文脈では依然として支配的である）に続いて、進化は長い間、線形、漸進的、進歩的と解釈されてきました。 Scala naturaeは、不完全な生き物から成功した生き物への進歩的な強化を必要とし、生きている人間を上に置いていました。 この計画を念頭に置いて、私たち古人類学者は、化石記録に散在する異なる脳の量を持つ頭蓋骨を回復し始め、所定の計画によって駆動され、我々はホモサピエンスで最高潮に達する、同じ線形経路上のすべてのこれらの数字を整列させました。 次に、この変化の背後にある数値ルールを説明するために、異なる数学モデルを適用しようとしましたが、結果は決定的ではありませんでした。 主な制限は統計的でした: 利用可能ないくつかの化石を考慮すると、三つの大陸と5万年に由来する、曲線の多くの異なる種類は、その分布を説明するために合理的によく合うこ しかし、主な制限は概念的なものであり、それらのすべての「点」（すなわち種）が同じ曲線に沿って横たわっていると仮定した。 しかし、1970年代後半以降、多くの古人類学者は、物事が異なる方法で行われたと疑っています。 異なる種が脳の大きさの増加の独立したプロセスを受けた可能性があり、必ずしも漸進的または連続的なステップを経てではない。 この視点は、私たちのアプローチに二つの主要な修正を必要とします：私たちは別々のプロセスを分析する必要があり、それらのプロセスは必ずしも同じ方法の面では、脳の大きさと頭蓋内容積との間に関連する違いがある。

方法の面では、脳の大きさと頭蓋内容積との間に関連する違いがある。 頭蓋内腔は脳を収容するだけでなく、その血管系、その結合保護（髄膜）、および脳脊髄液も収容する。 経験則として、頭蓋内腔の約10％は、非脳組織によって占有され得る。 したがって、頭蓋内容積を脳の大きさに変換するときには、いくつかの修正を適用する必要があります。 必然的に、これらの補正は現代人から入手可能なデータに従って計算されるため、可能な種特異的な違いによって偏っている可能性があります。 脳の体積から脳の体重への変換が必要な場合は、さらに補正を適用する必要があります。 それにもかかわらず、”脳の体積”を定義する問題は、脳自体の解剖学的性質の本質的なものである。 私たちが脳と呼ぶものは、軟部組織として、その幾何学的性質と空間的性質が支持力と要素に依存するため、実際には特定の形態を持たない。 脳の容積自体は、脳によって占有される空間として意図され、血液および脳脊髄液によって発揮される静水圧の結果である。 したがって、私たちが脳の容積と呼ぶものは、必然的に「空間的職業の指標」であり、神経塊の実際の生物学的特性ではありません。 頭蓋内容積は脳容積の代理であり、それは神経組織容積の代理であり、それは我々が定量化しようとしている本当の興味深い数字であると仮定される。 それにもかかわらず、脳はおそらくニューロンの束以上のものであり、体積推定値を近似するような主張は非生産的である可能性があります。 頭蓋内容積と脳容積の区別は有用であるかもしれないが、この定義の限界を考慮に入れる場合にのみ有用である。

現在の多変量アプローチは、化石に関連する解剖学的不確実性と互換性のある値の範囲を生成し、完全かつ不完全な標本の推定を改善するツールを, 2016). 化石標本は一般的に不完全であり、それらの再構成は個々の決定によって影響される可能性がある。 伝統的に、頭蓋容量は特定の再建および最終的な容積測定の結果の後で推定された。 デジタルツールは、代替モデルまたは反復手順に基づいて複数の再構成を可能にし、単一の図の代わりに値の範囲を与える（Neubauer et al., 2012). この統計的アプローチは間違いなくより適切であり、利用可能な解剖学的情報の信頼度に応じて値を括弧で囲む。 古生物学における解剖学的不確実性に対するこのような定量的視点は、おそらくこの分野の主要な進歩の一つを表している。主成分分析のような技術は、参照サンプルの個々のランダムな変動からサイズ関連信号を分離することができるアロメトリックベクトルを提供す 一般に、形態測定データセットの第１の多変量成分は、サイズベクトルまたはサイズ関連ベクトルである。 したがって、他の変動源を除いて、サイズ情報を最適化する利用可能な変数の多変量の組み合わせを提供することができます。 また、この場合、参照サンプルに関連付けられた観測された残差は、不確実性の推定を提供し、値の範囲とモデルの品質の指標を与えることができます。

これを念頭に置いて、脳の体積は化石で推定することができ、統計的パラメータは異なる人間のグループ内で比較することができます。

もちろん、そのような推定は全脳容積に関係しますが、観察された進化的変化にどのような要素が関与しているかについての情報を提供しません。 脳の割合（ローブとcircumvolutions）離れて、脳の大きさの進化的変化は、一般的にニューロンの数に起因しています。 確かに、これが常に真実であると仮定する理由はありません。 体積変化はまた、接続（軸索および樹状突起）、血管または結合要素、または支持細胞（グリア）に起因し得る。

多くの完全および不完全な化石標本の頭蓋能力を最良の近似で計算するために多くの努力がなされてきた。 この恒久的なコミットメントのおかげで、我々は現在、多くのヒト標本および分類群の頭蓋内容積について安定した信頼性の高い推定値を有する（Grimaud-Hervé,1997;Holloway et al., 2004). オーストラロピテシンは、300と500ccの間で、生きている類人猿に匹敵する平均頭蓋容量を持っていた。 Ｐａｒａｎｔｈｒｏｐｕｓ属はＡｕｓｔｒａｌｏｐｉｔｈｅｃｕｓ属よりも大きな値を示し，これはエンケファライゼーション過程を示唆している。 それにもかかわらず、利用可能なサンプルは少なく、結論は暫定的なものと解釈されなければならない。 ヒト属（Homo habilis）に属する可能性のある最古のグループは600ccを平均し、完全な人間の文字（Homo ergaster）を持つ最古の標本は800ccに近づく。 アジアとアフリカのホモerectusは約1000ccの平均頭蓋内容積を持っていたし、ホモheidelbergensisは約1200ccの大きな値を表示しました。 現代の人間とネアンデルタール人は約1400-1500ccの平均頭蓋容量を示しており、後者のグループではおそらく少し大きい数字です。 現代の人間は、約100-150万年前（ka）に系統発生した直後に最大頭蓋内容積に達した。 対照的に、同時期に、初期のネアンデルタール人はh.heidelbergensisと同等の頭蓋容量が小さく、後に60-50ka程度にしか達しなかった（Bruner and Manzi、2008;Bruner、2014）。 このシーケンスは、単に化石の証拠に従っていない現代の人間で結論線形脳のサイズの増加の伝統的な図像ビューを作ります: ネアンデルタール人は、現代の人間がした後に大きな頭蓋能力を進化させている可能性があります。

種固有の手段と範囲の推定は、その計算に使用される化石サンプルに応じて異なる場合があります。

種固有の手段と範囲の推定は、その計算 多くのグループは少数の標本だけによって表され、従って統計的な結果は少数の単一の個人の包含/除外に敏感です。 現代人、ネアンデルタール人、H.ergasterとHの脳のサイズの増加 heidelbergensisは、実際の脳化プロセス、すなわち体のサイズの増加に依存しない脳のサイズの増加として解釈されている（Holloway、1995;Tobias、1995;Rightmire、2004）。 逆に、h.erectusの脳のサイズの増加は、おそらく一般化された体のサイズの増加の二次的な結果である。グループごとの統計は、脳の進化的変化に関する仮説を開発し、テストするために価値があり、必要です。

グループごとの統計は、脳の進化的変化に関 対照的に、特定の標本に関連する個々の値は、この形質の大きな変化のために、あまり有益ではない。 範囲と平均値の比を考慮すると（De Sousa and Cunha、2012）、H.sapiensとH.erectusは脳の大きさ（54％）で最大の変動を示し、H.heidelbergensis（46％）とNeanderthals（40％）が続いた（図。 8). そのような推定は、限られたサンプルサイズおよびグループおよび標本の割り当ておよび包含に関する決定によって偏っている可能性がある。 それにもかかわらず、彼らはすべての分類群で顕著な変動を証明しています。 分類学的または統計的不確実性がない私たちの種では、頭蓋容量の違いは1000ccを超えて変化する可能性があり、正常な変動は900と2000ccの間に及ぶ（Holloway et al., 2004). このような大きな種内範囲は、単一の化石標本または小さな化石標本で頭蓋容量を議論するときに注意を示唆している。

図8. 種は、化石記録（私の）での最初の出現に応じて報告されています: らの頭蓋内容積（Ｅ Ｖ）の範囲（Ｄｅ Ｓｏｕｓａ，Ａ．，Ｃｕｎｈａ，Ｅ．，２ ０ １ ２からの元のデータ。 人類と現代の脳の出現。 プログ 脳Res.195,293-322.). ネアンデルタール人には、ジブラルタル1（EV=1270cc）やAmud（EV=1740cc）などの標本が含まれている（Amano,h.,Kikuchi,T.,Morita,Y.,Kondo,O.,Suzuki,h.,Ponce de León,M.S.,Zollikofer,C.P.E.,Bastir,M.,Stringer,c.,Ogihara,n.,2015のデジタルレプリカ。 ネアンデルタール人アムド1世の頭蓋骨の仮想的な再構成。 アム… J.Phys. Anthropol。 １ ５ ８，１ ８ ５−１ ９ ７；Ｂｒｕｎｅｒ，Ｅ．，Ａｍａｎｏ，Ｈ．，Ｐｅｒｅｉｒａ−Ｐｅｄｒｏ，Ｓ．,荻原,N.,2016. ホモ属の頭頂葉の進化。 In:Bruner,E.,Ogihara,N.,Tanabe,H.(Eds.）、デジタルエンドキャスト。 シュプリンガー、東京（プレス）。). H,Homo;P,Paranthropus;A,Australopithecus.