Biology for Majors II

骨の構造と機能を議論する

人間の骨格にはいくつかの異なる種類の骨があります。 このセクションでは、骨aがどのように分類され、どのように彼らが私たちの体で機能するかについて学びます。

骨の種類

骨、または骨組織は、内骨格を構成する結合組織である。 それは特殊な細胞とミネラル塩とコラーゲン繊維のマトリックスを含んでいます。

ミネラル塩は、主にヒドロキシアパタイト、リン酸カルシウムから形成された鉱物が含まれます。 石灰化は、組織を結晶化させ硬化させるコラーゲン繊維マトリックス上にミネラル塩を沈着させるプロセスである。 石灰化のプロセスは、コラーゲン繊維の存在下でのみ起こる。

人間の骨格の骨は、その形状によって分類されます：長骨、短骨、平らな骨、縫合骨、セサモイド骨、および不規則な骨（図1）。

図1. 平らな、不規則な、長い、短い、およびセサモイド：骨の異なるタイプが示されています。

長い骨は、いずれかの端で関節軟骨によって覆われ、骨髄腔に骨髄（この図では黄色で示されている）を含む。

長い骨は、彼らが広く、シャフトと両端を持っているよりも長くなっています。 Diaphysis、か中央シャフトは骨髄キャビティに、骨髄を含んでいます。 丸みを帯びた端、骨端は関節軟骨で覆われており、血液細胞を産生する赤い骨髄で満たされています（図2）。 四肢の骨の大部分は、大腿骨、脛骨、尺骨、および半径などの長い骨である。 これへの例外は手首および足首の膝蓋骨そして骨を含んでいます。

短いボーン、または立方体のボーンは、幅と長さが同じボーンであり、立方体のような形をしています。 たとえば、手首（手根）と足首（足根）の骨は短い骨です（図1）。

平らな骨は、臓器の広範な保護が必要な場合、または筋肉の付着の広い表面が必要な場合に見出される薄くて比較的広い骨である。

平らな骨は、 平らな骨の例としては、胸骨（胸骨）、肋骨、肩甲骨（肩甲骨）、および頭蓋骨の屋根があります（図1）。

不規則な骨は複雑な形をした骨です。 これらの骨は、短い、平らな、切り欠き、または隆起した表面を有することができる。 不規則な骨の例は、椎骨、股関節骨、およびいくつかの頭蓋骨である。

セサモイド骨は小さく、平らな骨であり、ゴマの種と同様の形をしています。 膝蓋骨はセサモイド骨である。 Sesamoid骨は腱の中で成長し、膝、手およびフィートで接合箇所の近くで見つけられるかもしれません。

縫合骨は小さく、平らで、不規則な形の骨です。

縫合骨は小さく、平らで不規則な形の骨です。 彼らは頭蓋骨の平らな骨の間に見つけることができます。 それらは数、形、サイズおよび位置で変わる。

骨組織

骨は、血液、結合組織、神経、骨組織などの様々なタイプの組織を含むため、臓器とみなされます。 骨組織の生きた細胞である骨細胞は、骨のミネラルマトリックスを形成する。 骨組織には2つのタイプがあります：コンパクトと海綿状です。

コンパクトな骨組織

コンパクトな骨（または皮質骨）は、すべての骨の硬い外層を形成し、髄腔または骨髄を取り囲んでいます。

コンパクトな骨（または皮質骨）は、すべての骨の硬い外層を形成し、髄腔または骨髄を取り囲んでいます。 それは骨に保護と強さを提供します。 コンパクトな骨組織は、osteonsまたはHaversianシステムと呼ばれる単位で構成されています。 Osteonsは、血液を輸送するcanaliculiによって接続されたミネラルマトリックスと生きている骨細胞を含む円筒形の構造です。 それらは、骨の長軸に平行に整列される。 各osteonはhaversian運河と呼ばれる中央運河を囲む密集したマトリックスの層である薄板から成っています。 Haversian canal(osteonic canal)には、骨の血管と神経線維が含まれています(図3)。 密集した骨のティッシュのOsteonsは圧力のラインに沿う同じ方向で一直線に並び、骨が曲がるか、または折ることに抵抗するのを助けます。 従って、密集した骨のティッシュは圧力が少数の方向だけで加えられる骨の区域で顕著です。

図3. コンパクトな骨組織は、骨の長軸に平行に整列された骨と、骨の血管および神経線維を含むHaversian管からなる。 骨の内層は海綿骨組織からなる。 Osteonの小さい暗い楕円形は生きているosteocytesを表します。 （クレジット：NCI、NIHによる作業の修正）

海綿状骨組織

コンパクトな骨組織がすべての骨の外層を形成するのに対し、海綿状骨または海綿状骨はすべての骨の内層を 海綿状骨組織は、コンパクトな骨組織を構成するosteonsを含んでいません。 その代り、それは棒か版として整理される薄板である小柱から成っています。 赤い骨髄は小柱の間に見られます。 このティッシュ内の血管はosteocytesに栄養素を提供し、無駄を取除きます。 大腿骨の赤い骨髄および回腸のような他の大きな骨の内部は、血液細胞を形成する。

図4. 海綿状骨の小柱は、骨の片側が張力を持ち、他方が圧縮に耐えるように配置されている。

海綿骨は骨の密度を低下させ、骨に加えられた応力の結果として長い骨の端部を圧縮することを可能にする。 海綿状骨は重く重点を置かれないか、または圧力が多くの方向から着くところで骨の区域で顕著です。 大腿骨の首などの骨の骨端は、多くの方向からのストレスの影響を受けます。 床の上に平らな重い額装画像を敷設想像してみてください。 爪楊枝が床と絵に垂直であれば、爪楊枝で絵の片側を保持することができます。 今すぐ穴を開けて、爪楊枝を壁に貼り付けて絵を切ります。 この場合、爪楊枝の機能は、画像の下向きの圧力を壁に伝達することである。 絵の力は床までまっすぐですが、爪楊枝の力は絵のワイヤーがプルダウンし、壁の穴の底が押し上げられています。 爪楊枝は壁ですぐに壊れます。

大腿骨の首は、壁の爪楊枝のように水平です。 体の重さは関節の近くでそれを押し下げますが、大腿骨の垂直骨幹はもう一方の端でそれを押し上げます。 大腿骨の首は、体重の下向きの力を大腿骨の垂直軸に水平に伝達するのに十分強くなければならない（図4）。

骨の細胞型

骨は、骨芽細胞、破骨細胞、骨細胞、および骨形成細胞の四つのタイプの細胞で構成されています。 骨芽細胞は、骨形成の原因となる骨細胞である。 骨芽細胞は、骨組織の細胞外マトリックスの有機部分と無機部分、およびコラーゲン繊維を合成して分泌する。 骨芽細胞は、これらの分泌物中に捕捉され、より活性の低い骨細胞に分化する。 破骨細胞は、最大50個の核を有する大きな骨細胞である。 それらは、骨マトリックスを溶解するリソソーム酵素および酸を放出することによって骨構造を除去する。 骨から血液中に放出されるこれらのミネラルは、体液中のカルシウム濃度を調節するのに役立ちます。 加えられた応力が変化した場合、骨はまた、改造のために再吸収され得る。 骨細胞は成熟した骨細胞であり、骨結合組織の主要細胞であり、これらの細胞は分裂することができない。 骨細胞は、骨マトリックス中のミネラル塩をリサイクルすることによって、正常な骨構造を維持する。 Osteoprogenitorの細胞はosteoblastsに区別する娘の細胞を作り出すために分裂するsquamous幹細胞です。 Osteoprogenitorの細胞はひびの修理で重要です。

骨の成長と発達

骨化、または骨形成は、骨芽細胞による骨形成のプロセスです。 骨化は石灰化のプロセスとは異なる; 石灰化は骨の骨化の間に起こるのに対し、それは他の組織でも起こり得る。 骨化は、胚の受精から約6週間後に開始されます。 この時間の前に、胚の骨格は完全に線維性膜および硝子軟骨からなる。 線維膜からの骨の発達は膜内骨化と呼ばれ、硝子軟骨からの発達は軟骨内骨化と呼ばれる。 骨の成長は約25歳まで続きます。 骨は生涯を通じて厚さで成長することができますが、25歳以降、骨化は主に骨のリモデリングと修復に機能します。

膜内骨化

膜内骨化は、線維膜からの骨発達のプロセスである。 それは、頭蓋骨、下顎骨、および鎖骨の平らな骨の形成に関与している。 間葉系細胞が将来の骨のテンプレートを形成するにつれて骨化が始まる。 それらは骨化の中心でosteoblastsにそれから区別します。 骨芽細胞は細胞外マトリックスを分泌し、マトリックスを硬化させるカルシウムを沈着させる。 骨または類骨の非石灰化部分は、血管の周りに形成され続け、海綿状の骨を形成する。 マトリックス中の結合組織は、胎児の赤色骨髄に分化する。 海綿状の骨は、海綿状の骨の表面上のコンパクトな骨の薄い層に改造されています。

軟骨内骨化

軟骨内骨化は、硝子軟骨からの骨発達のプロセスである。 頭蓋骨、下顎骨、鎖骨の平らな骨を除いて、体のすべての骨は、軟骨内骨化によって形成される。

長い骨では、軟骨細胞は硝子軟骨の骨幹のテンプレートを形成する。 複雑な発達信号に応答して、マトリックスは石灰化し始める。 この石灰化は、栄養素のマトリックスへの拡散を防ぎ、軟骨細胞の死滅および骨幹軟骨の空洞の開放をもたらす。 血管は空洞に侵入し、骨芽細胞および破骨細胞は石灰化した軟骨マトリックスを海綿状骨に改変する。 破骨細胞は、その後、骨幹の中心に骨髄、または髄質、空洞を作成するために海綿骨の一部を分解します。 緻密で不規則な結合組織は、骨の周りに鞘（骨膜）を形成する。 骨膜は、周囲の組織、腱、および靭帯に骨を付着させるのを助ける。 骨は、骨端部の軟骨細胞が分裂するにつれて成長し、伸長し続ける。

出生前の骨発達の最終段階では、骨端の中心が石灰化し始める。 二次骨化中心は、血管および骨芽細胞がこれらの領域に入り、硝子軟骨を海綿状骨に変換するにつれて、骨端部に形成される。 思春期まで、硝子軟骨は骨端板（成長板）で持続し、これは骨端と骨端の間の領域であり、長骨の縦方向の成長を担う（図5）。

図5. 軟骨内骨化は、硝子軟骨からの骨発達のプロセスである。 骨膜は、骨、血管、腱、および靭帯の間のインターフェイスとして機能する骨の外側の結合組織です。

骨の成長

長い骨は、骨端板に骨組織を加えることによって、潜在的に思春期まで長く続きます。 彼らはまた、同種の成長を通じて幅が増加する。

長い骨の延長

骨端板の骨端側の軟骨細胞は分裂し、一つの細胞は骨端付近で未分化のままであり、一つの細胞は骨端に向かって移動する。 骨端から押し出された細胞は成熟し、石灰化によって破壊される。 このプロセスは骨の延長に終って版のdiaphyseal側面の骨と軟骨を、取り替えます。

長い骨は、骨端プレート閉鎖と呼ばれるプロセスで、女性では18歳、男性では21歳の頃に成長を停止します。 このプロセスの間に、軟骨細胞は分裂を停止し、軟骨のすべてが骨に置き換えられます。 骨端プレートはフェードし、骨端ラインまたは骨端レムナントと呼ばれる構造を残し、骨端と骨端が融合する。

長骨の肥厚

比例成長は、骨の表面に骨組織を添加することによる骨の直径の増加である。 骨表面の骨芽細胞は骨マトリックスを分泌し，内面の破骨細胞は骨を破壊する。 骨芽細胞は骨細胞に分化する。 これら二つのプロセス間のバランスは骨が余りに重くなることなしで厚くなるようにする。

骨のリモデリングと修復

骨の再生は、成人期に出生後も継続します。 骨リモデリングは、古い骨組織を新しい骨組織で置換することである。 これは、骨芽細胞による骨沈着および破骨細胞による骨吸収のプロセスを含む。 正常な骨の成長はカルシウム、リン、およびマグネシウムのような鉱物とビタミンD、CおよびAを、要求する。 副甲状腺ホルモン、成長ホルモンおよびカルシトニンのようなホルモンはまた適切な骨の成長および維持に要求されます。

骨の回転率は非常に高く、骨量の五から七パーセントは毎週リサイクルされています。 回転率の違いは、骨格の異なる領域および骨の異なる領域に存在する。 例えば、大腿骨の頭部の骨は6ヶ月ごとに完全に置換され得るが、軸に沿った骨ははるかにゆっくりと変化する。

図6. この骨がセットされた後、カルスは2つの端を一緒に編みます。 (credit:Bill Rhodes)

骨のリモデリングは、骨がストレスを受けたときに厚く強くなることによってストレスに適応することを可能にする。 通常のストレスの影響を受けない骨、例えば四肢がキャスト中にある場合、質量を失い始めます。 骨折または骨折した骨は、4つの段階で修復されます：

1. 壊れた骨の涙および出血の血管、その結果、壊れた部位に凝固した血液または血腫が形成され 骨の壊れた端にある切断された血管は凝固プロセスによって密封され、栄養素を奪われた骨細胞は死に始める。
2. 骨折の数日以内に、毛細血管が血腫に成長し、貪食細胞が死んだ細胞を取り除き始める。 血塊の片が残るかもしれないけれども繊維芽細胞およびosteoblastsは区域に入り、骨を改良し始めます。 線維芽細胞は壊れた骨の端を接続するコラーゲン繊維を作り出し、osteoblastsは海綿状の骨を形作り始めます。 壊れた骨の端の間の修復組織は、硝子体と線維軟骨の両方で構成されているため、線維軟骨カルスと呼ばれています（図6）。 いくつかの骨棘もこの時点で表示されることがあります。
3. 線維軟骨カルスは海綿骨の骨カルスに変換されます。 骨折後、骨折した骨端がしっかりと接合されるまでに約二ヶ月かかります。 これは、軟骨が骨化するようになるので、骨の軟骨内形成に類似している；骨芽細胞、破骨細胞、および骨マトリックスが存在する。その後、骨カルスは破骨細胞および骨芽細胞によって再構築され、骨の外側および髄腔内の余分な材料が除去される。
4. 骨カルスは、破骨細胞および骨芽 コンパクトな骨は、元の、切れ目のない骨に似ている骨組織を作成するために追加されます。 この改造は何ヶ月もかかることがあり、骨は何年も不均一なままである可能性があります。

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