Chordate evolution och three-phylum system

introduktion

sedan Charles Darwin föreslog utvecklingen av djur med hjälp av naturligt urval har ursprunget och utvecklingen av ackordater från gemensamma förfader(er) av deuterostomes undersökts och diskuterats i mer än 150 år . Ackordater består av tre distinkta djurgrupper: cefalochordater, urochordater (manteldjur) och ryggradsdjur. Denna översyn börjar med en kort beskrivning av hur Phylum Chordata och dess tre subphyla ursprungligen definierades och diskuterar sedan hur vi ska omklassificera de stora ackordgrupperna.

phylum chordata och subphylum vertebrata: deras historia

multicellulära djur delas ofta in i ryggradsdjur och ryggradslösa djur. Historiskt sett går denna klassificering tillbaka till ca 500 f.Kr. Under den antika Hindi-eran skilde Charaka mellan Jarayuja (ryggradslösa djur) och Anadaja (ryggradsdjur). I den antika grekiska eran, Aristoteles (ca 300 f.Kr.) kände igen djur med blod (enaima eller ryggradsdjur) och de utan (Anaima eller ryggradslösa djur). Detta erkännande kvarstod även fram till Linnaeus . Det var Lamarck som för första gången uttryckligen föreslog den kotbaserade uppdelningen av djur, Animaux Vert aubbr aubbrs och Animaux invert aubbr aubbrs, i stället för Enaima respektive Anaima.Aristoteles hade redan erkänt ensamma ascidians som Tethyon omkring 330 f.Kr. Carolus Linnaeus var en botaniker som utarbetade ett system för namngivning av växter och djur. I sin bok Systema naturae (12: e edn, vol. 1), ascidians inkluderades bland blötdjur. Efter anatomiska undersökningar av ascidians av Cuvier och andra, erkände Lamarck dessa som Tunicata, nämligen djur inneslutna med en tunika (tunika, på Latin, vilket betyder plagg). Å andra sidan beskrevs cephalochordates (lancelets) först i mitten till slutet av artonhundratalet som blötdjur. Även om Yarrell redan hade märkt att lancelets har en axiell stång, kallar den ’en förlängd inre ryggrad, även om den är i ett mjukt broskigt tillstånd’, var det Alexander Kowlevskys upptäckt att både manteldjur och lancelets har notokord och dorsala nervrör under embryogenes, vilket indikerar att de är nära släktingar till ryggradsdjur .

termen ’Vertebrata’ myntades först av Ernst Haeckel 1866, där lancelets var av klassen Acrania av subphylum Leptocardia och alla återstående ryggradsdjur klassificerades i subphylum Pachycardi (dvs. Craniota). Vid den tiden inkluderades Tunicata fortfarande, tillsammans med bryozoans, i subphylum Himatega av phylum Mollusca. Efter Kowalevskys upptäckt av notochord i ascidian larver, Haeckel flyttade Tunicata från phylum Mollusca till phylum Vermes, som också innehöll enteropneusts (ekollonmaskar), eftersom han trodde att manteldjur var nära släktingar till ryggradsdjur. Han myntade namnet Chordonia för en hypotetisk gemensam förfader till Tunicata och Vertebrata (inklusive lancelets) genom att betona notokordet som en betydande diagnostisk karaktär som delas av dem. Senare omdefinierade Haeckel Chordonia (dvs. Chordata) för att inkludera Tunicata och Vertebrata själva.

i London gav Lankester subphylum status till Urochordata, Cephalochordata och Craniata, helt och hållet innefattande phylum Vertebrata. Detta utgjorde den första uppfattningen av den moderna phylum Chordata. Balfour döptes om till Lankesters Vertebrata ’ Chordata ’och kallade Craniata’Vertebrata’. Detta system har behållits i mer än ett sekel på grund av robustheten hos den delade teckenuppsättningen (notokord, dorsal nervkabel och svalgslitsar) som Lankester definierade. Bateson betraktade stomochord eller buccal diverticulum av enteropneusts som en notochord, och klassificerade detta djur som en medlem av Hemichordata (’halv-ackord’), den fjärde subphylum av Chordata. Idag har emellertid molekylära fylogenier fastställt att Hemichordata är en systergrupp till Echinodermata .

fylogeni av ackordater: traditionella och senaste vyer

(A) traditionell vy

den rådande uppfattningen hävdar att phylum Chordata består av tre subphyla: Urochordata (Tunicata), Cephalochordata och Vertebrata (Figur 1a). Alla tre grupperna kännetecknas av innehav av en notokord, ett dorsalt, ihåligt neuralrör (nervkabel), grenslitsar, en endostyle, myotomer och en postanal svans. Dessa tecken kommer att diskuteras senare i förhållande till evolutionära scenarier för ackordater. Under tiden tillhör Chordata den superfyletiska Deuterostomia, tillsammans med phyla Echinodermata och Hemichordata (Figur 1a). Ackordater tros ha sitt ursprung från en gemensam förfader (eller förfäder) till deuterostomerna . Avspeglar den historiska konceptualiseringen av phylum Chordata som nämnts ovan har en majoritet av tidigare forskare inom detta område gynnat ett evolutionärt scenario där urochordater utvecklades först, sedan cephalochordater och ryggradsdjur (GHz 4a). Eftersom termen ’protochordate’ ofta har använts har förhållandet mellan enteropneusthemichordater och basala ackordater (urochordater eller cefalochordater) ofta diskuterats .

(b) Senaste vy

molekylär fylogeni är en kraftfull metod för att lösa fylogena frågor. Dess tillämpning på eumetazoan fylogeni har resulterat i omklassificering av metazoangrupper inte bara på klass-eller familjenivå utan också på fylenivå. Bilaterier eller triploblaster (metazoaner som består av tre bakterieskikt: ectoderm, mesoderm och endoderm) kategoriseras traditionellt i två huvudgrupper, protostomer (där blastopore ger upphov till munnen) och deuterostomes (där blastopore ger upphov till anus, och munnen uppstår genom sekundär invagination av stomodeum; Figur 1a), som först föreslogs av Grobben . Protostomer delades vidare, huvudsakligen baserat på bildandet av kroppshålan (eller coelom), i acoelomater (utan distinkt kroppshålighet) såsom platyhelminthes, pseudokoelomater (med en dåligt utvecklad kroppshålighet) såsom nematoder och coelomater (med en distinkt kroppshålighet) såsom annelider, blötdjur och leddjur. Molekylär fylogeni, först baserad på jämförelse av 18S rDNA-sekvenser och senare proteinkodande gensekvenser , stödde emellertid inte denna klassificering av protostomer, utan föreslog istället deras uppdelning i två huvudgrupper, Ecdysozoa (de som uppvisar ruggning) och Lophotrochozoa (de som har lophophores och trochophore larver; ibland kallad Spiralia; Figur 1b). Den förstnämnda inkluderar nematoder och leddjur, de senare anneliderna, blötdjur och platyhelminter. Läget för kroppshålighetsbildning är därför inte kritiskt för protostomfylogeni, men utvecklingslägen som ruggning och spiralklyvning är grundläggande för evolutionära scenarier. Denna Ecdysozoa-Lophotrochoza-klassificering har stödts av andra studier, inklusive Hox-genklustring, även om det finns flera grupper av vilka de fylogena positionerna fortfarande är gåtfulla, såsom mesozoer och chaetognater .

å andra sidan har nya studier av deuterostommolekylär fylogeni, kärn-och mitokondriell genomik och evolutionär utvecklingsbiologi otvetydigt visat att tagghudingar och hemichordater bildar en klad, och att urokordater, cefalochordater och ryggradsdjur bildar en annan distinkt klad (Figur 1b) . Den förstnämnda kallas Ambulacraria , med likheter i coelomiska system och larver, och den senare Chordata. Dessutom, inom ackordatkladen, divergerade cefalochordater först, och urochordater och ryggradsdjur bildar en systergrupp (ibland kallad Olfaktorer, med likheter i omfattande pharyngeal re-modification som leder till bildandet av nya strukturer , som inte finns i cefalochordater) . Denna nya syn på deuterostome taxonomi och fylogeni blev konsensusvyn, eftersom en stor mängd data från olika discipliner stöder argument för dem .

Xenacoelomorpha är en nyligen erkänd fylum som vissa har tilldelat deuterostomerna, men denna grupp diskuteras inte här eftersom dess fylogenetiska position fortfarande är instabil .

evolutionära scenarier av ackordater

vi diskuterar här fyra stora scenarier som föreslås för att förklara ackordat ursprung och evolution: paedomorfoshypotesen, auricularia-hypotesen, inversionshypotesen och aboral-dorsaliseringshypotesen. Den första av dessa diskuterade huruvida vuxna av förfädernas ackordater var sittande eller fritt levande. De kommande tre diskuterade, när det gäller embryologi eller evolutionär utvecklingsbiologi, hur ackordkroppsplanen, särskilt dess vuxna form, härstammar från deuterostomernas gemensamma förfader. Därför är de fyra inte alltid oberoende, och stödjande argument för dem överlappar ofta.

(a) pedomorfosscenariot: var förfadern sittande eller fritt levande?

olika författare har tagit upp frågan om huruvida ackordatens förfader var sessila eller fritt levande . Bevarade hemichordater består av två grupper med olika livsstilar: de sessila, koloniala pterobrancherna och fritt levande enteropneusts (ekollonmaskar). Enligt ett scenario var förfädernas deuterostomer stillasittande, tentakulerade djur med pelagiska larver, som moderna pterobranchs, som utvecklades till stillasittande ascidians (urochordates) (se för ytterligare detaljer). Den rörliga, fritt levande livsstilen för cefalochordater och ryggradsdjur tros ha utvecklats från ett rörligt larvstadium av den stillasittande, tentakulära förfadern (som larver av ascidians av tadpole-typ) av paedomorfos, en form av heterokroni som ungefär motsvarar neoteny, där larvstadiet blev sexuellt moget och ersatte den vuxna . Tunika larvaceans, där vuxna organ utvecklas i stamregionen av tadpolliknande ungdomar, kan vara ett bra exempel på en pedomorfogenetisk övergång.

enligt det alternativa scenariot eller den progressiva utvecklingen av rörliga vuxna var ackordatets förfader fritt levande och vermiform, och sekvensen av förfäderformer tros ha bestått av rörliga, bilateralt symmetriska organismer, i motsats till larver . Rörliga former som enteropneusthemichordates och cephalochordates anses vanligtvis nära huvudlinjen, medan urochordates ses som mer avlägsna.

historiskt sett fick det första scenariot av sittande anor mycket stöd, eftersom ascidians länge hade trott vara de mest basala ackordaterna. Det var bara 10 år sedan som molekylär fylogeni först gav stöd för det andra, fritt levande förfaderscenariot, genom att placera cephalochordates som basala bland ackordater . Sedan dess stöder ackumulerande bevis en fritt levande förfader till ackordater (Figur 1a).

(b) auricularia-hypotesen

auricularia-hypotesen, som ursprungligen föreslogs av Garstang , försökte förklara hur chordate-kroppsplanen härstammar från en deuterostome gemensam förfader, genom att betona betydelsen av förändringar i larvformer . Enligt denna uppfattning ledde de pterobranchliknande, sessila djuren med dipleurula (auricularia-liknande) larver till de primitiva ascidianerna (som den senaste gemensamma förfadern till ackordater) genom morfologiska förändringar både hos larver och vuxna. (Denna hypotes faller därför under det sessila förfaderscenariot som nämns ovan.) Vuxna bytte matningsapparat från yttre tentaklar till inre grensäckar. I larver, förfaderns circumoral, cilierade band och deras tillhörande underliggande nervkanaler rörde sig dorsalt för att möta och smälta vid dorsal mittlinje, bildar en dorsal nervkabel i kordatkroppen. Samtidigt gav det aborala cilierade bandet upphov till endostyle och cilierade kanaler i svalget i ackordatet. Nielsen föreslog en reviderad version av denna hypotes där det centrala nervsystemet utvecklades från den postorala slingan i ciliarbandet i en dipleurula larva.

Med tanke på läget för dorsal neuralrörsbildning i lancelet-embryon blir det uppenbart att neuralrörsbildning sker genom att rulla upp presumptiv neurectoderm strax efter gastrulation eller samtidigt med den senare fasen av gastrulation. Detta stadium av amphioxusembryon har ingen struktur relaterad till de circumorala ciliära banden. Det är faktiskt mer troligt att betrakta det dorsala, ihåliga neuralröret som evolutionärt oberoende av det ciliära bandet av dipleurula larver (se även diskussionen i 2D i 2D). I denna mening verkar auricularia-hypotesen ha bleknat i ljuset av de senaste Evo–devo-studierna av deuterostomes .

(c) inversionshypotesen

de senaste debatterna om ursprunget till kordatkroppsplaner har fokuserat mest uppmärksamhet på inversion av dorsal–ventral (D-V) axel av kordatkroppen, jämfört med protostomer . Den här tanken går tillbaka till början av artonhundratalet när Geoffroy St Hilaire jämförde anatomin hos leddjur (protostomer) och ryggradsdjur (deuterostomer). Hos leddjur och annelider löper centrala nervsystemet (CNS) ventral till matsmältningskanalen, och därför kallas dessa grupper ibland Gastroneuralia . Däremot, hos ryggradsdjur, kör CNS dorsal till matsmältningssystemet; därför kallas de ibland Notoneuralia. Det vill säga D-V-axeln verkar vara inverterad mellan annelider och ryggradsdjur.

nästan 140 år senare återupplivades denna uppfattning genom upptäckten av gener som är ansvariga för D-V-axelbildning, kodande medlemmar av TGF-Kazakiska familjeproteiner, benmorfogena proteiner (BMP) och deras antagonister, inklusive kordin och anti-dorsaliserande morfogenetiskt protein (Admp) . I Drosophila melanogaster (arthropod) uttrycks Dpp (dvs. BMP) vid embryonets dorsala sida och fungerar vid dorsalisering av embryot, medan Sog (dvs. chordin) uttrycks vid embryonets ventrala sida och fungerar vid ventralisering . Däremot uttrycks BMP i Xenopus laevis (ryggradsdjur) vid den ventrala sidan av embryot och kordin vid ryggsidan .

en fråga uppstod då när och var i deuterostomfylogeni inträffade D-v-axelinversionen. Det är nu uppenbart att inversionen ägde rum mellan icke-ackordate deuterostomes och ackordater. I tagghudingar och hemichordater uttrycks BMP på aboral sidan av embryot och ackordin på oral sida . Däremot uttrycks BMP i cephalochordate-embryon på ventralsidan och ackordin på dorsalsidan . Saccoglossus kowalevskii är en ekollonmask där befruktade ägg utvecklas direkt till vuxna utan ett tornaria-larvstadium. I denna art blir den orala aborala orienteringen av embryon en ventral-dorsal orientering hos vuxna. Därför verkar d-V-axelinversionen ha inträffat under utvecklingen av ackordater .

flera studier visar emellertid bildandet av en dorsal, neuralrörliknande struktur hos vuxna ekollonmaskar , vilket påminner om dorsal, neuralrörsbildning av ackordatembryon. Det bör noteras att inversionshypotesen inte nödvändigtvis kan förklara förekomsten av ackordspecifika strukturer eller notokordet . Notokordet är en dorsal, mittlinjestruktur, djupt associerad med den så kallade ’arrangören’ av ryggradsembryon . Därför bör inversionshypotesen förfinas ytterligare i förhållande till de novo-bildning av kordatspecifika, dorsala strukturer i embryot.

(d) aboral-dorsaliseringshypotesen

aboral-dorsalization (A-D) – hypotesen föreslogs för att förklara utvecklingsmekanismer som är involverade i utvecklingen av chordate body plan från en deuterostome gemensam förfader (eller förfäder) . A – D-hypotesen står på nyligen deuterostomfylogeni och betonar förekomsten av fiskliknande eller tadpolliknande (FT) larver som en kritisk utvecklingshändelse som ledde till utvecklingen av ackordater. Som ses i cephalochordates och många ryggradsdjur, kan formen av FT-larver (eller ungdomar) passa deras utvecklingsstrategi för att bosätta sig i nya livsmiljöer; därför förändras morfologin hos larver (eller ungdomar) inte så mycket under metamorfos för att rekonstruera den vuxna formen, med det exceptionella fallet av ascidians.

För det första är det nu konsensusuppfattningen att en ackordate-förfader(er) var fritt levande och att cephalochordates behåller karaktärer av förfädernas ackordater. För det andra, när ackordfunktioner som en notokord, ett dorsalt neuralrör, myotomer, en postanal svans, svalgslitsar och en endostyle omprövas i förhållande till deras funktion, verkar det som om de första fyra främst är förknippade med rörelse, medan de två sista avser matsmältningssystemet. Nya studier avslöjar närvaron av gener som är relevanta för bildandet av svalgslitsar, inte bara i ackordater utan även hemichordater . Stomochordet är en främre utväxt av struphuvudet i proboscis av ekollonmaskar. År 1886 föreslog Bateson en evolutionär homologi av detta organ (hemichord, dvs ’halv ackord’) till chordate notochord, kröna denna djurgrupp ’hemichordates’. En nyligen genomförd Evo-devo-studie har visat att FoxE ofta uttrycks i stomochord och chordate endostyle, vilket tyder på att stomochord är evolutionärt relaterat till endostyle, snarare än notochord . Det vill säga de två matsmältningssystemassocierade strukturerna utvecklades före divergens av ackordater från icke-ackordate deuterostomes , även om systemet utvecklade mer komplexa funktioner i ackordater.

För det tredje är alla fyra återstående funktioner (en notokord, ett dorsalt neuralrör, myotomer och en postanal svans) djupt associerade med utvecklingen av FT-larver, en ny larvtyp som simmar med en slående svans. Förekomsten av FT-larver inom deuterostomes (inte genom att ändra formen av dipleurula eller auricularia-liknande larver) är därför avgörande för att förstå ackordat ursprung. Det bör betonas att alla strukturer bildas genom embryogenes tills larvbildning bildas. Detta tyder på att en embryologisk jämförelse mellan icke-ackordat (t. ex. lancelets) kan vara det första steget för att belysa utvecklingsmekanismer av ackordat ursprung, eftersom strukturer som motsvarar ett dorsalt neuralrör och notokord aldrig utvecklas i ekollonmaskembryon. Den postanala svansen är sannolikt förknippad med bildandet av den så kallade ’tailbud’, som förmodligen fungerar som en arrangör för svansförlängning i ackordatembryon . Därför är det klokare att fråga hur dessa strukturer nybildas i ackordatembryon snarare än att söka möjliga homologier med andra strukturer av ekollonmaskembryon och larver.

Embryologiskt erkänns notokordet och neuralröret som dorsala mittlinjeorgan som är djupt involverade i bildandet av ackordatekroppsplaner. Sett från vegetalpolen är det tidiga embryot av icke-ackordate deuterostomes radiellt symmetriskt, vilket tyder på möjligheten att bilda dorsal-mittlinjestrukturerna överallt. Faktum är emellertid att dessa strukturer endast bildas vid dorsalsidan, vilket motsvarar den aborala sidan av icke-ackordate deuterostomembryon. Det vill säga, A-D-hypotesen spekulerar i att den orala sidan är rumsligt begränsad på grund av bildandet av munnen så att dorsala mittlinjeorganen fick bildas i den aborala sidan av förfädernas ackordatembryon. Således kan dorsalisering av den aborala sidan av förfädernas embryo ha varit en viktig utvecklingshändelse som ledde till bildandet av den grundläggande kordatekroppsplanen. Jämfört med inversionshypotesen betonar A-D-hypotesen rollen för dorsal-mittlinjestrukturbildning som ytligt verkar vara D-V-axelinversionen.

Sammanfattningsvis, bland flera scenarier om ackordaternas ursprung och utveckling, bör inversionshypotesen och aboral-dorsaliseringshypotesen ömsesidigt förfinas för att nå bättre förståelse för EVO–devo-mekanismer som ligger till grund för utvecklingen av ackordaternas grundläggande kroppsplan.

omklassificering av ackordater

På grundval av frågor som diskuterats ovan anser vi att den taxonomiska positionen för ackordater bör omprövas. Vi föreslår en superphylum Chordata, bestående av tre phyla—Cephalochordata, Urochordata och Vertebrata (figur 1C)—som diskuteras nedan. Vissa moderna läroböcker har liknande ackordklassificering, men saknar detaljerad övervägning av fördelarna med denna taxonomiska rangordning.

(A) Chordata som ett superfylum

med hjälp av molekylära fylogenetiska tekniker har protostomer nu omklassificerats i två stora, ömsesidigt monofyletiska grupper ovanför fyluminivån, Lophotrochozoa och Ecdysozoa . Dessa två kan lätt särskiljas genom sina olika utvecklingsvägar. Den förstnämnda kännetecknas av spiralklyvning, den senare genom exoskeletonsmältning. Med robust stöd från molekylär fylogeni, den djupa klyftan mellan FT (för Chordata) och dipleurula (för Ambulacraria) larvformer bland Deuterostomes förtjänar en klassificering högre än fylum. Således Lophotrochozoa (bestående av ca. 15 phyla), Ecdysozoa (ca. åtta phyla), Ambulacraria (två phyla) och Chordata (tre phyla) klassificeras här var och en på superphylum-nivån, och sedan Protostomi (de två första) och Deuterostomia (de två sista) förtjänar varje infrakingdom rang. Dessa två infrakingdoms kan förenas i subkingdom Bilateria av kungariket Animalia (figur 1C). Som betonades i föregående avsnitt är förekomsten av FT-larver djupt involverad i ackordat ursprung; därför kan FT-larver ses som stöd för superphylum Chordata. Detta är den första stora anledningen till att föreslå superphylum Chordata såväl som dess beståndsdelar phyla Cephalochordata, Urochordata och Vertebrata.

(b) Cephalochordata, Urochordata och Vertebrata som phyla

Metazoaner klassificeras i cirka 34 phyla . Endast ett fåtal av dem kännetecknas emellertid av en specifik diagnostisk struktur, såsom nematocyter för Cnidaria, kamplattor för Ctenophora och segmenterade bilagor för Arthropoda. I överensstämmelse med denna klassificering har Urochordata och Vertebrata sina strukturella egenskaper och stöder deras erkännande som phyla. Detta är den andra anledningen till att stödja superphylum Chordata, bestående av de tre phyla Cephalochordata, Urochordata och Vertebrata.

(i) Cephalochordata

Cephalochordates eller lancelets omfattar endast cirka 35 arter av små (ca. 5 cm), fiskliknande varelser som gräver i sand. De kallas ofta ’acraniates’ i jämförelse med ryggradsdjur (’craniates’), eftersom deras CNS består av ett neuralrör med en liten främre vesikel som inte utvecklas till den tri-partitionerade hjärnan som ses i urochordate larver och ryggradsdjur . Även om de inte har några strukturer som motsvarar välorganiserade ögon eller ett hjärta, som ses hos ryggradsdjur, utvecklar de ett välorganiserat utfodrings-och matsmältningssystem som ciliära slemhinnor med ett hjulorgan, en Hatcheks grop, en endostyle och en svalg med gillslitsar. Dessutom underlättar ryggradsliknande myotomer utvecklade från larv somiter mycket snabb, fiskliknande rörelse.

den morfologiska likheten hos existerande lancelets är slående. Detta kan inte hänföras till deras senaste diversifiering, eftersom divergenstiden för den sista gemensamma förfadern till de tre kvarvarande släktena beräknas vara 162 miljoner år sedan (Ma) och den för släktet asymmetrin runt 100 Ma . Dessa bevarade former påminner om några fossiler med liknande kroppsplaner, inklusive Cathaymyrus och Pikaia som går tillbaka till tidigare än 500 Ma. Dessutom kan likheten förklaras som morfologisk stasis snarare än genetisk piratkopiering . Förekomsten av omfattande allelisk variation (3,7% enkel nukleotidpolymorfism, plus 6,8% polymorf insättning/deletion) avslöjad av det avkodade genomet hos en enskild Branchiostoma floridae kan stödja denna uppfattning (elektroniskt kompletterande material, tabell S1) . Lancelet-genomet verkar vara grundläggande bland ackordater.

Relevant för ackordat ursprung, verkar läget för lancelet-embryogenes mellanliggande mellan det för den icke-ackordate deuterostome-kladen och urochordate–vertebratkladen . Till exempel, strax efter kläckning, börjar larver rörelse med cilia, ett drag som är typiskt för icke-ackordate deuterostomes (men också sett i Xenopus). Efter ett tag ersätts emellertid ciliate locomotion av rubbning av den muskulösa svansen. Lancelet notochord bildas genom att pouching-off från dorsalområdet av archenteron (ses också i notokordformationen hos vissa urodele-amfibier), och det visar muskulära egenskaper som inte finns i andra ackordgrupper .

således visar cephalochordates många funktioner som ses i bevarade ättlingar till ackordatfäder. Morfologiska, fysiologiska och genomiska egenskaper är dock unika; därför bör de erkännas som en fylum.

(ii) Urochordata (Tunicata)

Urochordates består av tre klasser av cirka 3000 bevarade arter—Ascidiacea (ascidians; sessile), Appendikularia (larvaceans; planktonisk, tadpolliknande ungfisk) och Thaliacea (salps; planktonisk, tunnformad). Två order av ascidians inkluderar Enterogona (de med oparade gonader, inklusive Ciona) och Pleurogona (de med parade gonader, inklusive Styela). De verkar ha utvecklats som filtermatningsspecialister . På grund av deras stora variation av livsstilar, deras evolutionära relationer förblir kontroversiella . Nyligen molekylär fylogeni antyder att thaliacians ingår i Enterogona-kladen . Larvaceans fylogena position är fortfarande gåtfull. Vissa författare insisterar på en grundläggande position bland urochordates medan andra placerar den inom Pleurogona-kladen .en särskiljande egenskap som karakteriserar urochordater som en phylum är att de är den enda djurgruppen som direkt kan syntetisera cellulosa, en biologisk funktion som normalt endast är associerad med bakterier och växter, men inte metazoaner. Som noterades i början av artonhundratalet investeras hela den vuxna urokordatekroppen med en tjock täckning, tuniken (eller testet); därav det vanliga namnet ’manteldjur’. En viktig beståndsdel i tuniken är tunicin, en typ av cellulosa (elektroniskt tilläggsmaterial, figur S1a,b). Tuniken kan fungera som en yttre skyddande struktur, som ett blötdjurskal, och har utan tvekan påverkat utvecklingen av olika livsstilar i denna grupp. De tidiga kambriska fossila manteln från södra Kina, såsom Shankouclava, uppvisar en yttre morfologi som liknar existerande ascidians, vilket tyder på att de första ascidiansna, ungefär 520 Ma, också hade en tunika .

cellulosa syntetiseras av ett stort multimeriskt proteinkomplex i plasmamembranet, kallat terminalkomplexet. Två viktiga enzymer för cellulosabiosyntes är cellulosasyntas (CesA) och cellulas. Ciona-genomet innehåller en enda kopia av CesA (Ci-CesA) . Molekylär fylogeni indikerar att Ci-CesA ingår i en klad av Streptomyces CesA, vilket tyder på att den bakteriella CesA-genen troligen hoppade horisontellt in i genomet hos en tunika förfader tidigare än 550 Ma. Intressant nog kodar Ci-CesA ett protein med en CesA-domän och en cellulasdomän. Ci-CesA uttrycks i larv och vuxen epidermis (elektroniskt tilläggsmaterial, figur S1c). Dess oundvikliga funktion i cellulosabiosyntes blev uppenbar från en mutant som kallas simning juvenil (sj), där förstärkningselementet i Ci-CesA är en transposonmedierad mutation och därmed saknar cellulosabiosyntetisk aktivitet (elektroniskt tilläggsmaterial, figur S1d) .

därför, tillsammans med andra funktioner (såsom pharyngeal remodification) som karakteriserar urochordater, stöder cellulosabiosyntesens förmåga att bilda en distinkt tunikastruktur fylum-nivå klassificering av urochordater.

(iii) Vertebrata

det är väl accepterat att ryggradsdjur har särdrag som inte finns i andra metazoaner . Dessa inkluderar en neuralvapen, en endoskelett, ett adaptivt immunsystem, en genomkonstitution, en placod och andra (figur 2a) . Vi diskuterar här de första fyra.

Neural crest. En ny syn på ackordutveckling, som nämns ovan, antyder att ryggradsdjur utvecklades från en lancelet-liknande förfader genom att utveckla ett huvud och käkar, vilket främjade övergången från filtermatning till aktiv predation hos förfädernas ryggradsdjur. Neural crest är en viktig ryggradsdjur karaktär djupt involverad i utvecklingen av huvudet och käftarna . Det är en embryonal cellpopulation som kommer ut från den neurala plattgränsen. Dessa celler migrerar i stor utsträckning och ger upphov till olika celllinjer, inklusive kraniofacial brosk och ben, perifera och enteriska neuroner och glia, glatt muskulatur och melanocyter. Genreglerande nätverk (GRN) som ligger till grund för bildandet av neurala vapen verkar vara mycket bevarat som en ryggradsinnovation (Figur 2B) . Gränsinduktionssignaler (BMP och Fgf) från ventral ectoderm och underliggande mesendoderm mönster dorsal ectoderm, inducerande uttryck av neurala gränsspecifikationer (Zic och Dlx). Dessa induktiva signaler arbetar sedan med neurala gränsspecifikationer för att uppreglera uttryck av neurala vapenspecifikationer (SoxE, snigel och Twist). Neural crest specifiers korsreglerar och aktiverar olika effektorgener (RhoB och Cadheriner), som var och en förmedlar en annan aspekt av neural crest fenotyp, inklusive brosk (Col2a), pigmentceller (Mitf) och perifera neuroner (cRet) (Figur 2B).

det har visats att amphioxus saknar de flesta neural crest specificers och effector subcircuit som styr neural crest delaminering och migration (Figur 2B) . Även om närvaron av en neural crest i ascidians har diskuterats , visar en ny studie av Ciona-embryon att neurala crest melanocytreglerande nätverk fördaterade divergensen av manteldjur och ryggradsdjur, men cooptionen av mesenkymdeterminanter, såsom vridning, till neural plate ectoderm är frånvarande (Figur 2B) . Det vill säga, den neurala vapen utvecklades som en vertebratspecifik GRN-innovation.

endoskelett. Ryggradsbrusk och ben används för skydd, predation och endoskeletalt stöd. Eftersom det inte finns några liknande vävnader i cefalochordater och urochordater, representerar dessa vävnader ett stort steg i ryggradsutvecklingen . Det verkar som om dessa mineraliserade vävnader erhölls gradvis under ryggradsutveckling eftersom existerande käklösa ryggradsdjur (lamprey och hugfish) inte har mineraliserade vävnader (figur 2a). Den tidigaste mineraliserade vävnaden hittades i matningsapparaten av utdöda käklösa fiskar, konodonterna. Broskfisk producerar förkalkat brosk och dermalben, inklusive tänder, dermala dentiklar och finpinnar, men deras brosk ersätts inte med endokondralt ben (figur 2a). Endokondral benbildning upprättas genom en mycket komplex process som är unik för beniga ryggradsdjur. Ny avkodning av elefanthajgenomet antyder att bristen på gener som kodar för utsöndrade kalciumbindande fosfoproteiner i broskfiskar förklarar frånvaron av ben i deras endoskelett .

adaptivt immunsystem. Alla metazoaner skyddar sig mot patogener med sofistikerade immunsystem. Immunsvar hos ryggradslösa djur är medfödda och vanligtvis stereotypa. Å andra sidan antog ryggradsdjur ett ytterligare system eller adaptiv immunitet med användning av immunoglobuliner, T-cellreceptorer och stora histochompatibility complex (MHC) molekyler . Det adaptiva immunsystemet möjliggör snabbare och effektivare respons vid upprepade möten med en given patogen. Undersökningar av cefalochordate-och urochordate-genom misslyckades med att detektera gener som kodar för immunoglobuliner, T-cellreceptorer eller MHC-molekyler, vilket indikerar att det adaptiva immunsystemet är en annan ryggradsinnovation . De senaste upptäckterna av alternativa antigenreceptorsystem i käklösa ryggradsdjur tyder på att de cellulära och molekylära förändringarna som är involverade i utvecklingen av det vertebratadaptiva immunsystemet är mer komplexa än tidigare trott .

Genomkonstitution. Det har visat sig att en hög grad av synteny bevaras mellan cephalochordate och ryggradsdjur genom . Ryggradsgenomet har upplevt både kvantitativa och kvalitativa förändringar under evolutionen, vilket tydligt skiljer ryggradsdjur från ryggradslösa djur, inklusive lanceletter och manteldjur. Kvantitativt har det hävdats att två omgångar av genomomfattande genduplicering (2RGD) inträffade i linjen som ledde till ryggradsdjur . Faktum är att många genfamiljer, inklusive de som kodar transkriptionsfaktorer (Hox, ParaHox, En, Otx, Msx, Pax, Dlx, HNF3, bHLH), signalmolekyler (hh, IGF, BMP) och andra (dystrofin, kolinesteras, aktin, keratin) utvidgades genom genduplikation i ryggradsstamlinjen . Detta gav en ökning av genetisk komplexitet, vilket är en av de viktigaste händelserna bakom ökad morfologisk komplexitet under utvecklingskontroll. Ny avkodning av lampreygenomerna antyder att dubbelarbete inträffade i den tidiga fasen av ryggradsdivergens (elektroniskt tilläggsmaterial, tabell S1). Mekanismen och den exakta tidpunkten för 2RGD återstår emellertid att belysas.

den kvalitativa unikheten hos ryggradsdjur genom framgår av huvudkomponentanalys av genomomfattande funktionell diversifiering av gener över metazoan genom (figur 2C). Detta fenetiska tillvägagångssätt grupperar de nyligen sekvenserade blötdjur-och annelidgenomerna med de av ryggradslösa deuterostomer (amphioxus, sjöborrar och havssprut) och icke-bilateral metazoan phyla (cnidarians, placozoans och demosponges). Med tanke på att denna gruppering inkluderar både bilaterier och icke-bilateriska metazoaner, innebär kladistisk logik att dessa genom approximerar förfädernas bilateriska (och metazoiska) genomiska repertoarer. Däremot bildar ryggradsgenom ett distinkt kluster och är således funktionellt härledda i förhållande till detta förfädernas bilaterala tillstånd (figur 2C). Även om denna analys kan Skevas av den mer fullständiga funktionella anteckningen av ryggradsdjur, är den tydliga separationen av ryggradsdjur från andra metazoiska genom uppenbar.

slutsats

denna översyn diskuterar evolutionära förhållanden mellan deuterostomes och föreslår en omklassificering av ackordatgrupper, nämligen med Chordata som en superphylum tillsammans med en annan superphylum, ambulacraria av infra-kingdom Deuterostomia. Cephalochordata, Urochordata och Vertebrata varje merit phylum rank. Detta förslag är rimligt baserat på nya upptäckter på detta område och är också acceptabelt med tanke på historiska studier av ackordater.

förekomsten av FT-larver under deutrostome-diversifiering är mycket sannolikt att ha lett till ackordaternas ursprung. Det ihåliga, dorsala neuralröret och dorsalt notokord är kännetecken för ackordkroppsplanen, som är nära associerad med arrangören för ackordkroppsbildning. Den dorsoventrala axelinversionshypotesen och aboral-dorsaliseringshypotesen bör utvidgas genom att undersöka GRN: er som är ansvariga för arrangörens evolutionära ursprung. Den nuvarande omklassificeringen av kordatgrupper ger bättre representation av deras evolutionära relationer, vilket är fördelaktigt för framtida studier av denna långvariga fråga om kordat-och ryggradsursprung.

Finansieringsdeklaration

forskning i Satoh-laboratoriet har fått stöd av bidrag från MEXT, JSPS och JST, Japan och interna medel från OIST.

fotnoter