Leverwort
Allmänna egenskaper
livscykel
Spore spridning
asexuell reproduktion
Evolution
resurser
Leverworts är en av tre klasser i växten phylum Bryophyta. De andra två klasserna är mossor och hornworts. Liverworts är små gröna markväxter. De har inte sanna rötter, stjälkar eller löv. Istället har de en ovan jord bladliknande struktur, känd som en tallus, och en underjordisk struktur, känd som en rhizoid. De flesta leverworts finns i fuktiga miljöer och de tenderar att vara mindre resistenta mot uttorkning än deras släktingar, mossorna. Vissa leverwortarter finns i tempererade Nordamerika, men de flesta arter växer i tropikerna.
Allmänna egenskaper
liksom mossor och högre växter använder liverworts klorofyll-a, klorofyll-b och karotenoider som fotosyntetiska pigment och lagrar sina matreserver som stärkelse. Liksom i mossor och högre växter består deras cellväggar av cellulosa.liksom mossor och hornworts är leverworts begränsade till fuktiga miljöer av två huvudskäl: för det första saknar de ett kärlsystem för effektiv transport av vatten och mat. För det andra måste deras spermier Simma genom vatten för att nå äggcellerna.
thalli av de flesta leverworts har dorsiventral morfologi. Med andra ord har de tydliga fram-och baksidor. I detta avseende liknar leverwort thalli bladen av högre växter.
namnet” leverwort ” är århundraden gammalt och gavs till dessa växter eftersom deras thalli är leverformade. I tidigare tider trodde människor på” läran om signaturer”, som dikterade att en växtdel som liknar ett kroppsligt organ kunde användas för att behandla sjukdomar i det organet. Således användes leverworts för att behandla leversjukdomar. Västerländsk vetenskap har för länge sedan diskrediterat doktrinen om signaturer, även om den fortfarande förespråkas av olika ”New Age” och andra pseudovetenskapliga rörelser.
livscykel
de allmänna egenskaperna hos leverwort livscykel är desamma som i mossor. Båda har en karakteristisk växling av generationer där den multicellulära diploida sporofyten är beroende av den gröna och ”löviga” haploida gametofyten. Som med mossor är gametofyten av leverworts den form som oftast ses i naturen.
i de flesta arter gror en haploid leverwortspor och ger upphov till ett encelligt protonema,
en liten filamentös cell. I allmänhet utvecklas den haploida gametofyten från protonemet. I de flesta leverworts är gametofyten procumbent, även om den i vissa arter är upprätt. Vanligtvis har gametofyten en underjordisk rhizoid, en specialiserad encellig struktur som förankrar leverworten till dess substrat och tar upp näringsämnen från jorden.
manliga och kvinnliga reproduktionsorgan, anther-idia och archegonia, växer från gametofyten. Dessa uppstår direkt från thallus eller bärs på stjälkar. Cirka 80% av leverwortarterna är dioecious (man och kvinna på separata växter) och de andra 20% är monoecious (man och kvinna på samma växt). Varje archegonium producerar ett enda ägg; varje antheridium producerar många rörliga spermier, var och en med två flageller. Spermcellerna måste simma genom vatten för att nå archegonium. Sedan befruktar spermierna ägget för att bilda en diploid cell. Detta utvecklas så småningom till en multicellulär diploid sporofyt.
sporofyten av leverworts, som den hos mossor, har en terminal kapsel som bärs på en stjälk, känd som en seta. När sporofyten utvecklas bildas haploida sporer inuti kapseln. I allmänhet är sporofyterna av leverworts mindre och enklare i morfologi än hos mossor. En annan skillnad är att leverwort seta förlängs efter kapselmognad, medan moss seta förlängs före kapselmognad.
Spore spridning
Leverworts har en karakteristisk metod för spore spridning. Inuti sporofytkapseln är sporer fästa vid specialiserade celler som kallas elaters. Elatern är rörformad och har en eller flera cellväggförtjockningar som är spiralorienterade längs cellens långa axel. Dessa spiralformiga förtjockningar är hydroskopiska, genom att de lätt absorberar vatten.
nyckeltermer
Diploid-kärna eller cell som innehåller två kopior av varje kromosom, genererad genom fusion av två haploida kärnor.
Elater-specialiserade rörformiga celler med spiralorienterade cellväggförtjockningar till vilka leverwortsporer är fästa.
gametofyt-den haploida, gametproducerande generationen i en växts livscykel.
Gemma-multicellulär asexuell reproduktiv struktur av mossor och leverworts.
Haploid-kärna eller cell som innehåller en kopia av varje kromosom.
meios-uppdelning av cellkärnan där antalet kromosomer reduceras med hälften, vanligtvis från diploid till haploid.
Sporophyte-den diploida, sporproducerande generationen i en växts livscykel.
Thallus —en enda växtkropp som saknar distinkt stam, löv och rötter.
När leverwortkapseln torkar öppnas den. Sedan torkar de spiralformade cellväggförtjockningarna av elater ut och elater ändrar sin form. När detta händer släpper elatern de bundna sporerna, som sedan sprids av vind.
asexuell reproduktion
liksom mossor reproducerar många arter av leverworts genom att göra gemmae, små cirkulära eller sfäriska reproduktiva strukturer som bärs inuti gemmae-koppar som bildas ovanpå thallusen. Gemmae-bildning är en viktig form av asexuell reproduktion i många arter av leverworts och mossor.
Evolution
det finns bara några få fossiler av leverworts och mossor och det finns inga fossiler av hornworts. Detta beror på att mjukvävnaden hos dessa bryofyter inte fossiliserar väl. Den äldsta kända leverwortfossil är från den sena Devonian perioden, cirka 350 miljoner år sedan. De flesta botaniker tror att de härstammar långt före detta.
vissa botaniker har föreslagit att det finns över 10 000 arter av leverworts i världen. En mer realistisk uppskattning är cirka 6000. Antalet arter kan ha överskattats tidigare eftersom morfologin hos många arter är elastisk, eftersom den skiljer sig åt i olika miljöer. Detta gör identifiering av leverwortarter mycket svårt, vanligtvis svårare än för högre växter.
intressant, även om leverworts härstammar flera hundra miljoner år före blommande växter, finns det flera hundra tusen arter av blommande växter men bara cirka 6000 arter av leverworts. Anledningen till detta kan vara att liverworts förlitar sig på den ineffektiva mekanismen för vattentransporterad sperma för sexuell reproduktion. Således har det föreslagits att de flesta arter av leverworts är beroende av asexuell gemmae som ett reproduktionsmedel. Asexuell reproduktion tenderar att minska genetisk mångfald. Eftersom genetisk mångfald behövs för att nya arter ska utvecklas, leverworts och andra bryophytes kan ha utvecklats till en slags evolutionär återvändsgränd.
Se även Bryophyte.
resurser
böcker
Greenaway, T. mossor och Liverworts. Austin, TX: Steck-Vaughn, 1992.
Margulis, L., Och Schwartz, K. V. fem riken. New York: W. H. Freeman och företag, 1998.
Övrigt
södra Illinois University Carbondale. ”Bryophytes: Mossor, Liverworts och Hornworts”<http://bryophytes.plant.siu.edu/marchantiophyta.html>(åtkomst 2 December 2006).
University of Massachusetts, Amherst: Biological Sciences. ”Liverworts” <http://www.bio.umass.edu/biology/conn.river/liverwts.html> (accessed December 2, 2006).
Peter A. Ensminger