Atlas over Plante-og Dyrehistologi

Adipose er et specialiseret bindevæv, der fungerer som det største opbevaringssted for lipider. Det kan betragtes som et temmelig usædvanligt bindevæv, da det har meget lidt ekstracellulær matrice. Det er imidlertid udviklet fra mesenkymale celler afledt af mesoderm under embryonal udvikling, de samme celler, der giver anledning til de andre bindevæv. Fedtvæv er til stede i pattedyr og nogle ikke pattedyr dyrearter. Adipocytter er de celler, der danner fedtvævet, og de har evnen til at syntetisere og opbevare store lipiddråber i cytoplasmaet. Fedt er et meget velegnet opbevaringsmateriale, fordi det indeholder cirka dobbelt så meget energi end kulhydrater og proteiner. Disse fedtdepoter giver lipider, der bruges af andre væv til at producere energi eller bare varme. Adipocytter findes normalt i store og tætte grupper for at danne fedtvæv, selvom de også kan findes spredt i det løse bindevæv. Udover fedtvæv er den anden større opbevaring af lipider leveren.

fedtvæv er ikke kun til lipidopbevaring. Det er også involveret i kontrollen af kroppens metabolisme ved at frigive flere hormoner, cytokiner, proteiner, specifikke lipider og mi-RNA ‘ er.

to typer fedtvæv findes: hvidt fedt (eller unilocular) med adipocytter indeholdende en stor lipiddråbe og brunt fedt (eller multilokulært) med adipocytter indeholdende mange små lipiddråber. Den hvide farve, nogle gange gullig eller brun af fedtet er, når vævet er frisk. Hvidt og brunt fedt har særlige træk (Figur 1). Der er to typer fedtvæv: hvidt fedt (eller unilocular), hvis adipocytter har en stor dråbe lipider og brunt fedt (eller multilokulært). Hvid (undertiden gullig) eller brun farve refererer til fedtets farve i sin friske tilstand. Begge typer fedt har særlige egenskaber (Figur 1).

det er ikke velkendt differentieringsstierne for adipocytter fra stamceller. Imidlertid adskiller begge sig fra mesenkymale celler, men fra forskellige mesenkymale celletyper. Faktisk deler brune fedtadipocytter stamceller med muskelceller (figur 2).

hvidt fedt

hvidt fedtvæv (eller unilokulært fedtvæv) er det mest rigelige fedtvæv hos pattedyr. Adipocytter danner det hvide fedtvæv. De er runde og meget store celler (mere end 100 liter i diameter) indeholdende en stor lipiddråbe, der optager det meste af det indre af cellen. Derfor er de kendt som unilocular adipocytter. Kernen og den resterende cytoplasma findes i et tyndt lag tæt på plasmamembranen (figur 3). Hos godt fodrede dyr observeres nogle adipocytter med mere end en lipiddråber blandt de typiske hvide adipocytter (figur 3). Disse adipocytter med mere end en lipiddråbe klassificeres ikke som multilokulære eller brune adipocytter (se nedenfor), men som hvide adipocytter, der viser en løbende differentiering. Under denne differentieringsproces producerer adipocytter mange små lipiddråber i cytoplasmaet, der vil deltage i store dråber i modne adipocytter. Således gennemgår hvide fedtadipocytter en multilokulær periode under differentiering. Meget mindre almindeligt blandt hvide fedtadipocytter er beige adipocytter, sandsynligvis afledt af hvide fedtadipocytter, men med de samme træk som brune adipocytter.

Unilocular adipocytes er adskilt mellem hver andet ved meget tynde lag af løst bindevæv rigelige retikulære fibre frigivet af adipocytterne selv. Desuden indpakkes hver adipocyt af et tyndt lag ekstracellulær matrice, der findes meget tæt på plasmamembranen. Denne kappe kaldes ekstern lamina, og den er forskellig fra det omgivende bindevæv. Den ydre lamina ligner epithelium basal lamina. I de dele af kroppen under mekanisk belastning grupperes adipocytter i lapper adskilt af lag af bindevæv kendt som septa (figur 4), som er mere eller mindre tykke afhængigt af de mekaniske kræfter, de skal modstå. Hver lobe indeholder normalt store grupper af adipocytter. Andre celletyper, såsom mastocytter, makrofager, leukocytter, dispergerede fibroblaster og udifferentierede adipocytter, kan også findes blandt de modne hvide adipocytter og i septaen.

blodkar og nervefibre løber gennem bindevævet blandt de hvide adipocytter. Lymfoide knuder kan observeres i det hvide fedt i mesenteriske områder. Hvidt fedt er stærkt vandet af blodkar, lige så meget som muskelvævet. Endotelet i kapillærerne er kontinuerligt. Hvidt fedt modtager to typer nerveindgange: den ene kommer fra det sympatiske nervesystem og den anden fra sensoriske aksoner, der kommer fra de dorsale spinalganglier. Nerver kontakter ikke adipocytter, men slutter omkring blodkarrene.

selvom hvidt fedtvæv kan findes forskellige steder i kroppen, findes det hovedsageligt i de subkutane og abdominale regioner. Hud – og knogledepoter er også fremtrædende. Hos mennesker har kvinder og mænd nogle almindelige fedtdepoter, men der findes også forskelle i fordelingen (figur 5). Der er nogle beviser, der tyder på, at forskellige fedtdepoter i kroppen udfører forskellige funktioner, og det er fordelingen af fedt, mere end mængden af fedt, hvad der kan forårsage metaboliske patologier. For eksempel øger akkumulering af fedt i det viscerale depot og det abdominale subkutane depot risikoen for type II diabetes og hjerte-kar-sygdomme. Gluteus og femorale depoter kan dog være beskyttende fedt. Internt er hvidt fedt rigeligt i mesenterierne og i intraperitoneus, og det er til stede, men mindre rigeligt, i knoglemarven og omkring indre organer. Subkutan depot, udover at være en energilagring, fungerer som et isolerende lag mod kulden. Fedtdepoter i såler og i Palmer udfører hovedsageligt en beskyttende funktion mod mekaniske kræfter, mens opbevaring er mindre relevant. Det dermale depot er forskelligt fra det subkutane depot, og de er fysisk adskilt. Dermal depot er involveret i sår reparation, generation af hårsækkene og termogenese. I knoglemarven er der to typer fedtdepoter: konstitutive og regulerede. De er begge engagere sig med knogle fysiologi (mineralisering og osteoklast aktivitet) og er en vigtig kilde til cirkulerende adiponectin.

hvidt fedtvæv er et af de få væv, der kan øge og mindske dets volumen dramatisk i voksenperioden. Det er hovedsageligt en konsekvens af stigningen i størrelse af adipocytter (hypertrofi) såvel som en rekruttering af nye adipocytter ved proliferation af forløberceller (hyperplasi). Forløberceller findes i bindevævet, der omgiver adipocytter. Hos atleter kan det hvide fedt være op til 2 til 3% af kropsvægten, mens en overvægtig person kan nå op til 60-70% af kropsvægten. Mellem 9 og 18% af kropsvægten hos mænd og mellem 14 og 28% hos kvinder betragtes som normale. Det er fedme, hvis procentdelen af hvidt fedt er højere end 22% hos mænd og 32% hos kvinder. Hypertrofi og hyperplasi er forskellig afhængigt af fedtdepotet, selv i det samme depot mellem kvinder og mænd.

hvidt fedtvæv udfører også en endokrin funktion ved at frigive nogle molekyler kaldet adipokyner, der påvirker insulinaktiviteten og den generelle homeostais af metabolisme. For eksempel styrer leptinhormonet indtagelsen af mad ved at virke i centralnervesystemet. Der er andre lignende resistin og adiponectin. Til gengæld reguleres hvidt fedtvæv af andre hormoner som noradrenalin og glycocorticoider, som letter frigivelsen af fedtsyrer fra adipocytter og insulin, der favoriserer opbevaring af triacylglycerider. Adipocytter opbevarer også fedtopløselige vitaminer.

hos mus er det blevet rapporteret, at hvide fedtadipocytter af inguinal fedtdepoter i kolde omgivelser kan differentieres til celler med funktioner svarende til brune fedtadipocytter. Dette sker ved en transdifferentieringsproces, ikke ved spredning af udifferentierede forfædre. Denne multilokulære adipocytter er kendt som brite eller beige adipocytter. De kan udtrykke UCP1-proteinet, der løsner ATP-syntasen i mitokondrier, så protongradienten bruges til varmeproduktion.

brunt fedt

brunt fedt består af adipocytter indeholdende mange små lipiddråber i cytoplasmaet. Mikroskopi billeder viser disse celler med mange huller inde, fordi standard histologisk behandling fjerner lipider fra vævet. Derfor navnet multilokulære adipocytter. Brunt fedt er rigeligt i dvale dyr, hos fostre og hos perinatale pattedyr. Det er dog meget knappe hos voksne. Under udvikling vises brunt fedtvæv tidligere end hvidt fedtvæv.

brune fedt adipocytter er mindre end hvide fedt adipocytter, og deres kerne er afrundet og placeret på centrale steder i cytoplasmaet. Den brune farve af frisk brunt fedtvæv er tilvejebragt af det store antal mitokondrier af adipocytter med indeholder rigelig cytokromoksidase. Den tætte vaskularisering bidrager også til den brune farve. Brune fedtadipocytter er kendetegnet ved at udtrykke UCP1-proteinet, som løsner elektrontransportørkæden fra syntesen af ATP, således at energien fra den genererede protongradient anvendes til varmeproduktion.

udseendet af de brune fedt adipocytter kan ændre sig under forskellige forhold. For eksempel ser adipocytterne af godt fodrede dyr, der holdes i varme omgivelser, ud som hvide fedtadipocytter. Det dyret placeres i et koldere miljø, brune fedt adipocytter vender tilbage til den multilokulære morfologi og øges i antal.

hos mennesker er brunt fedtvæv udbredt i to brede regioner:

Visceral: perivaskulær (arterier: aorta, carotis, brachiocephalic, epicardial koronar, indre bryst, intercostal ; vener: hjerte og intercostal), omgivende hule organer (hjerte, luftrør, store bronchi, mesocolom, omentum principal) og omkring faste organer (paravertebral toraks, bugspytkirtel, nyre, lever hilus).

subkutan: forreste muskler i nakken, supraklavikulær fossa, under kravebenet, aksilla, fremre abdominalvæg, inguinal fossa.

brunt fedtvæv er opdelt i store og små lober adskilt af bindevæv. Blodkar, mere rigelige end i Det Hvide fedtvæv, og nerver løber gennem dette bindevæv. Brunt fedt innerveres af det sympatiske nervesystem, der efter frigivelse af noradrenalin fører til brune adipocytter til at nedbryde lipider og generere varme. I modsætning til i hvidt fedtvæv stimulerer terminaler af de sympatiske aksoner direkte brune fedtadipocytter.

• litteraturhistorisk litteratur

  • litteraturhistorisk litteratur

    fr Lichbeck G, Sesma P, Burrell MA. 2009. PRDM16: den interkonvertible adipo-myocytkontakt. Tendenser inden for cellebiologi. 19: 141-146.

    Gesta S, Tseng Y, Kahn CR. 2007. Udviklingsmæssig Oprindelse af fedt: sporing af fedme til dens kilde. Celle. 131: 242-256.

    Hausman DB, DiGirolamo M, Bartness TJ, Hausman GJ, Martin RJ. 2001. Biologien af hvid adipocytproliferation. Fedme gennemgang. 2: 239-254.

    Rosenvej M, Ulfrum C. 2014. Oprindelsen og definitionen af brite versus hvide og klassiske brune adipocytter. Adipocyt. 3: 4-9. j, Hung C-M, Guertin da. 2016. Nye kompleksiteter i adipocytoprindelse og identitet. Tendenser inden for cellebiologi. 26: 5

    sække H, Symonds mig. 2013. Anatomiske placeringer af humant brunt ddiposevæv. Funktionel relevans og implikationer i fedme og type 2 diabetes. Diabetes. 62: 1783-1790

    Saely CH, Geiger K, Dreksel H. 2010. Brun versus hvidt fedtvæv: en mini-anmeldelse. Gerontologi. 58: 15-23.