biologi for Majors II

Diskuter strukturen og funktionen af knogler

der er flere forskellige typer knogler i det menneskelige skelet. I dette afsnit lærer vi om, hvordan knogler er klassificeret, og hvordan de fungerer i vores kroppe.

typer af knogler

ben, eller osseøst væv, er et bindevæv, der udgør endoskelettet. Den indeholder specialiserede celler og en matrice af mineralsalte og kollagenfibre.mineralsalte omfatter primært hydroksyapatit, et mineral dannet af calciumphosphat. Forkalkning er processen med aflejring af mineralsalte på kollagenfibermatricen, der krystalliserer og hærder vævet. Forkalkningsprocessen forekommer kun i nærvær af kollagenfibre.

knoglerne i det menneskelige skelet er klassificeret efter deres form: lange knogler, korte knogler, flade knogler, suturale knogler, sesamoidben og uregelmæssige knogler (Figur 1).

Figur 1. Vist er forskellige typer knogler: flad, uregelmæssig, lang, kort og sesamoid.

figur 2. Den lange knogle er dækket af ledbrusk i begge ender og indeholder knoglemarv (vist med gult i denne illustration) i marvhulen.

lange knogler er længere end de er brede og har en aksel og to ender. Diafysen eller den centrale aksel indeholder knoglemarv i et marvhulrum. De afrundede ender, epifyserne, er dækket af ledbrusk og er fyldt med rød knoglemarv, der producerer blodlegemer (figur 2). De fleste af lemmerne er lange knogler—for eksempel lårbenet, tibia, ulna og radius. Undtagelser fra dette omfatter patella og knogler i håndled og ankel.

korte knogler eller kuboidale knogler er knogler, der har samme bredde og længde, hvilket giver dem en terninglignende form. For eksempel er knoglerne på håndleddet (carpals) og ankel (tarsals) korte knogler (Figur 1).flade knogler er tynde og relativt brede knogler, der findes, hvor der kræves omfattende beskyttelse af organer, eller hvor der kræves brede overflader af muskelfastgørelse. Eksempler på flade knogler er brystbenet (brystben), ribben, scapulae (skulderblade) og kraniets tag (Figur 1).

uregelmæssige knogler er knogler med komplekse former. Disse knogler kan have korte, flade, hakkede eller ridsede overflader. Eksempler på uregelmæssige knogler er ryghvirvler, hofteben og flere kranieknogler.

sesamoidben er små, flade knogler og er formet på samme måde som et sesamfrø. Patellae er sesamoidben. Sesamoid knogler udvikle inde sener og kan findes nær leddene på knæ, hænder og fødder.

Suturale knogler er små, flade, uregelmæssigt formede knogler. De kan findes mellem de flade knogler i kraniet. De varierer i antal, form, størrelse og position.

knoglevæv

knogler betragtes som organer, fordi de indeholder forskellige typer væv, såsom blod, bindevæv, nerver og knoglevæv. Osteocytter, de levende celler i knoglevæv, danner mineralmatricen af knogler. Der er to typer knoglevæv: kompakt og svampet.

kompakt knoglevæv

kompakt knogle (eller kortikal knogle) danner det hårde ydre lag af alle knogler og omgiver det medullære hulrum eller knoglemarv. Det giver beskyttelse og styrke til knogler. Kompakt knoglevæv består af enheder kaldet osteoner eller Haversian systemer. Osteoner er cylindriske strukturer, der indeholder en mineralmatrice og levende osteocytter forbundet med canaliculi, som transporterer blod. De er justeret parallelt med benets lange akse. Hver osteon består af lameller, som er lag af kompakt matrice, der omgiver en central kanal kaldet Haversian canal. Den Haversiske kanal (osteonisk kanal) indeholder knoglens blodkar og nervefibre (figur 3). Osteoner i kompakt knoglevæv er justeret i samme retning langs stresslinjer og hjælper knoglen med at modstå bøjning eller brud. Derfor er kompakt knoglevæv fremtrædende i områder af knogler, hvor spændinger påføres i kun få retninger.

figur 3. Kompakt knoglevæv består af osteoner, der er justeret parallelt med knoglens lange akse, og den Haversianske kanal, der indeholder knoglens blodkar og nervefibre. Det indre lag af knogler består af svampet knoglevæv. De små mørke ovaler i osteon repræsenterer de levende osteocytter. (kredit: ændring af arbejde af NCI, NIH)

svampet knoglevæv

mens kompakt knoglevæv danner det ydre lag af alle knogler, danner svampet knogle eller cancelløs knogle det indre lag af alle knogler. Svampet knoglevæv indeholder ikke osteoner, der udgør kompakt knoglevæv. I stedet består den af trabeculae, som er lameller, der er arrangeret som stænger eller plader. Rød knoglemarv findes mellem trabuculae. Blodkar i dette væv leverer næringsstoffer til osteocytter og fjerner affald. Den røde knoglemarv i lårbenet og det indre af andre store knogler, såsom ileum, danner blodlegemer.

figur 4. Trabeculae i svampet knogle er arrangeret således, at den ene side af knoglen bærer spænding og den anden modstår kompression.

svampet knogle reducerer knogletætheden og gør det muligt for enderne af lange knogler at komprimere som følge af spændinger, der påføres knoglen. Svampet knogle er fremtrædende i områder af knogler, der ikke er stærkt stressede, eller hvor stress kommer fra mange retninger. Epifyserne af knogler, såsom lårbenets hals, er udsat for stress fra mange retninger. Forestil dig at lægge et tungt indrammet billede fladt på gulvet. Du kan holde den ene side af billedet op med et tandstikker, hvis tandstikkeren var vinkelret på gulvet og billedet. Bor nu et hul og sæt tandstikket ind i væggen for at hænge billedet op. I dette tilfælde er tandstikkerens funktion at overføre billedets nedadgående tryk til væggen. Kraften på billedet er lige ned til gulvet, men kraften på tandstikkeren er både billedtråden, der trækker ned, og bunden af hullet i væggen skubber op. Tandstikket går i stykker lige ved væggen.

lårbenets hals er vandret som tandstikket i væggen. Vægten af kroppen skubber den ned nær leddet, men den lodrette diafyse af lårbenet skubber den op i den anden ende. Lårbenets hals skal være stærk nok til at overføre den nedadgående kraft af kropsvægten vandret til lårbenets lodrette aksel (figur 4).

celletyper i knogler

ben består af fire typer celler: osteoblaster, osteoklaster, osteocytter og osteoprogenitorceller. Osteoblaster er knogleceller, der er ansvarlige for knogledannelse. Osteoblaster syntetiserer og udskiller den organiske del og uorganiske del af den ekstracellulære matrice af knoglevæv og kollagenfibre. Osteoblaster bliver fanget i disse sekretioner og differentieres til mindre aktive osteocytter. Osteoklaster er store knogleceller med op til 50 kerner. De fjerner knoglestrukturen ved at frigive lysosomale syrer og syrer, der opløser den benede matrice. Disse mineraler, frigivet fra knogler i blodet, hjælper med at regulere calciumkoncentrationer i kropsvæsker. Ben kan også resorberes til ombygning, hvis de anvendte spændinger er ændret. Osteocytter er modne knogleceller og er de vigtigste celler i knoglet bindevæv; disse celler kan ikke opdele. Osteocytter opretholder normal knoglestruktur ved at genbruge mineralsalte i den benede matrice. Osteoprogenitorceller er pladeformede stamceller, der deler sig for at producere datterceller, der differentierer sig til osteoblaster. Osteoprogenitorceller er vigtige i reparation af brud.

knoglevækst og udvikling

ossifikation eller osteogenese er processen med knogledannelse af osteoblaster. Ossifikation adskiller sig fra forkalkningsprocessen; mens forkalkning finder sted under nedbrydning af knogler, kan det også forekomme i andre væv. Ossifikation begynder cirka seks uger efter befrugtning i et embryo. Før denne tid består det embryonale skelet udelukkende af fibrøse membraner og hyalinbrusk. Udviklingen af knogle fra fibrøse membraner kaldes intramembranøs ossifikation; udvikling fra hyalinbrusk kaldes endokondral ossifikation. Knoglevækst fortsætter indtil ca. 25 år. Knogler kan vokse i tykkelse gennem hele livet, men efter 25 år fungerer ossifikation primært i knoglemodellering og reparation.

intramembranøs ossifikation

intramembranøs ossifikation er processen med knogleudvikling fra fibrøse membraner. Det er involveret i dannelsen af de flade knogler i kraniet, mandiblen og kravebenene. Ossifikation begynder, når mesenkymale celler danner en skabelon for den fremtidige knogle. De differentierer sig derefter til osteoblaster i ossificeringscentret. Osteoblaster udskiller den ekstracellulære Matrice og deponerer calcium, som hærder matricen. Den ikke-mineraliserede del af knoglen eller osteoid fortsætter med at danne sig omkring blodkar og danner svampet knogle. Bindevæv i matricen differentieres til rød knoglemarv i fosteret. Den svampede knogle ombygges til et tyndt lag kompakt knogle på overfladen af den svampede knogle.

endokondral ossifikation

endokondral ossifikation er processen med knogleudvikling fra hyalinbrusk. Alle knogler i kroppen, bortset fra de flade knogler i kraniet, mandiblen og kravebenene, dannes gennem endokondral ossifikation.

i lange knogler danner chondrocytter en skabelon af hyalinbrusk diafysen. Som reaktion på komplekse udviklingssignaler begynder matricen at forkalkes. Denne forkalkning forhindrer diffusion af næringsstoffer i matricen, hvilket resulterer i, at chondrocytter dør og åbning af hulrum i diafysebrusk. I nogle tilfælde kan det være svært at få en læge til at bestemme, om det er nødvendigt for at sikre, at patienten er i stand til at udføre en operation. Osteoklaster nedbryder derefter noget af den svampede knogle for at skabe et marv eller medullært hulrum i midten af diafysen. Tæt, uregelmæssigt bindevæv danner en kappe (periosteum) omkring knoglerne. Periosteum hjælper med at fastgøre knoglen til omgivende væv, sener og ledbånd. Knoglen fortsætter med at vokse og forlænges, når bruskcellerne ved epifyserne deler sig.

i den sidste fase af prænatal knogleudvikling begynder epifysernes centre at forkalkes. Sekundære ossificeringscentre dannes i epifyserne, når blodkar og osteoblaster kommer ind i disse områder og omdanner hyalinbrusk til svampet knogle. Indtil ungdomsårene fortsætter hyalinbrusk ved den epifysiske plade (vækstplade), som er regionen mellem diafysen og epifysen, der er ansvarlig for den langsgående vækst af lange knogler (figur 5).

figur 5. Endokondral ossifikation er processen med knogleudvikling fra hyalinbrusk. Periosteum er bindevævet på ydersiden af knoglen, der fungerer som grænsefladen mellem knogler, blodkar, sener og ledbånd.

vækst af knogle

lange knogler fortsætter med at forlænge, potentielt indtil ungdomsårene, gennem tilsætning af knoglevæv ved epifysepladen. De øges også i bredde gennem appositionel vækst.

forlængelse af lange knogler

chondrocytter på den epifysiske side af den epifysiske plade deler sig; en celle forbliver udifferentieret nær epifysen, og en celle bevæger sig mod diafysen. Cellerne, der skubbes fra epifysen, modnes og ødelægges ved forkalkning. Denne proces erstatter brusk med knogle på den diafyseale side af pladen, hvilket resulterer i en forlængelse af knoglen.

lange knogler holder op med at vokse omkring 18 år hos kvinder og 21 år hos mænd i en proces kaldet epifysisk pladelukning. Under denne proces stopper bruskceller med at dele sig, og hele brusk erstattes af knogler. Den epifysiske plade falmer, hvilket efterlader en struktur kaldet den epifysiske linje eller den epifysiske rest, og epifysen og diafysen smelter sammen.

fortykkelse af lange knogler

Appositionel vækst er stigningen i diameteren af knogler ved tilsætning af knoglevæv på overfladen af knogler. Osteoblaster på knogleoverfladen udskiller knoglematrice, og osteoklaster på den indre overflade nedbryder knoglen. Osteoblasterne differentierer sig til osteocytter. En balance mellem disse to processer gør det muligt for knoglen at blive tykkere uden at blive for tung.

Bone Remodeling and Repair

bone fornyelse fortsætter efter fødslen i voksenalderen. Bone remodeling er udskiftning af gammelt knoglevæv med nyt knoglevæv. Det involverer processerne for knogleaflejring af osteoblaster og knogleresorption af osteoklaster. Normal knoglevækst kræver vitaminer D, C og A plus mineraler som calcium, fosfor og magnesium. Hormoner som parathyroidhormon, væksthormon og calcitonin er også nødvendige for korrekt knoglevækst og vedligeholdelse.

knogleomsætningshastigheder er ret høje, hvor fem til syv procent af knoglemassen genanvendes hver uge. Forskelle i omsætningshastighed findes i forskellige områder af skeletet og i forskellige områder af en knogle. For eksempel kan knoglen i lårbenets hoved udskiftes fuldt ud hvert halve år, mens knoglen langs skaftet ændres meget langsommere.

figur 6. Når denne knogle er indstillet, vil en callus strikke de to ender sammen. (kredit: Bill Rhodes)

bone remodeling gør det muligt for knogler at tilpasse sig stress ved at blive tykkere og stærkere, når de udsættes for stress. Knogler, der ikke er udsat for normal stress, for eksempel når en lem er i en støbning, vil begynde at miste masse. En brudt eller brudt knogle gennemgår reparation gennem fire faser:

1. blodkar i den knækkede knogletåre og blødning, hvilket resulterer i dannelse af koaguleret blod eller et hæmatom på pausestedet. De afskårne blodkar i de ødelagte ender af knoglen forsegles ved koagulationsprocessen, og knogleceller, der er berøvet næringsstoffer, begynder at dø.
2. inden for få dage efter bruddet vokser kapillærerne ind i hæmatom, og fagocytiske celler begynder at rydde de døde celler væk. Selvom fragmenter af blodproppen kan forblive, fibroblaster og osteoblaster kommer ind i området og begynder at reformere knogler. Fibroblaster producerer kollagenfibre, der forbinder de knækkede knogleender, og osteoblaster begynder at danne svampet knogle. Reparationsvævet mellem de knækkede knogleender kaldes fibrocartilaginøs callus, da det er sammensat af både hyalin og fibrocartilage (figur 6). Nogle knoglespikler kan også forekomme på dette tidspunkt.
3. den fibrocartilaginøse callus omdannes til en knoglet callus af svampet knogle. Det tager cirka to måneder, før de knækkede knogleender er fast sammenføjet efter bruddet. Dette svarer til den endokondrale dannelse af knogler, når brusk bliver forbenet; osteoblaster, osteoklaster og knoglematrice er til stede.
4. den benede callus ombygges derefter af osteoklaster og osteoblaster, hvor overskydende materiale på ydersiden af knoglen og inden i det medullære hulrum fjernes. Kompakt knogle tilsættes for at skabe knoglevæv, der ligner den oprindelige, ubrudte knogle. Denne ombygning kan tage mange måneder, og knoglen kan forblive ujævn i årevis.

Tjek din forståelse

Besvar nedenstående spørgsmål for at se, hvor godt du forstår emnerne i det foregående afsnit. Denne korte test tæller ikke med i din karakter i klassen, og du kan genoptage den et ubegrænset antal gange.

brug denne test til at kontrollere din forståelse og beslutte, om du vil (1) studere det foregående afsnit yderligere eller (2) gå videre til næste afsnit.