hjernestørrelse

4.05.3.1 hjernestørrelse og menneskelige fossiler

hjernestørrelse repræsenterer et dominerende problem inden for paleoneurologi, hvilket tyder på vigtige ændringer i vores art og afstamning forbundet med den ontogenetiske regulering af hjernen og hjernekase morfogenetiske ordninger (Leigh, 2012; Sollikofer, 2012; Hublin et al., 2015; Neubauer, 2015). Bortset fra kognitive problemer er hjernestørrelse også direkte involveret i et komplekst netværk af allometriske effekter, der påvirker foldningsarkitektur og neurale ledninger, Energetik og stofskifte, økologi og social struktur (Hofman, 2014; Isler og Van Schaik, 2014). Moderne mennesker har en hjernestørrelse mere eller mindre tre gange det forventede tal for en primat af vores samme kropsstørrelse, og denne kendsgerning er ikke gået ubemærket hen, hvilket gør hjernestørrelse til et vigtigt emne i menneskelig udvikling. Efter kranial / endocast-rekonstruktion er kranialkapacitet relativt let at beregne, traditionelt ved vandforskydning (fra formen) eller fyldning af det endokraniale hulrum med frø (fra kraniet). Desuden kan analysen af ligheder og forskelle let beregnes ved hjælp af standard univariate og bivariate teknikker. Så hjernestørrelse er samtidig et meget relevant emne, det er let at beregne, og det er let at analysere. Dette er sandsynligvis grunden til, at dette spørgsmål har været så dominerende i et helt århundrede med paleoneurologi. På trods af dette er der imidlertid opnået få aftaler om dynamikken forbundet med hjernestørrelsesudvikling, og emnet har skabt flere debatter end løsninger.

efter et traditionelt perspektiv (desværre stadig dominerende i mange professionelle og formidlingskontekster) er evolution længe blevet fortolket som lineær, gradvis og progressiv. Scala naturae krævede en progressiv forbedring fra ufuldstændige til vellykkede skabninger med levende mennesker på toppen. Med denne ordning i tankerne, vi paleoanthropologer begyndte at genvinde kranier med forskellige hjernevolumener spredt i den fossile optegnelse og, drevet af et forudbestemt skema, vi justerede alle disse figurer på en samme lineære vej, kulminerede med Homo sapiens. Derefter forsøgte vi at anvende forskellige matematiske modeller for at forklare den numeriske regel bag denne ændring, men resultaterne var ufattelige. En hovedgrænse var statistisk: under hensyntagen til de få tilgængelige fossiler, afledt af tre kontinenter og 5 millioner år, mange forskellige slags kurve kan passe rimeligt godt til at forklare denne fordeling. Den største begrænsning var imidlertid konceptuel, idet man antog, at alle disse “punkter” (dvs.arter) lå langs den samme kurve. Siden slutningen af 1970 ‘ erne har mange paleoanthropologer imidlertid mistanke om, at tingene gik på en anden måde. Det er sandsynligt, at forskellige arter gennemgik uafhængige processer med hjernestørrelsesforøgelse og ikke altid gennem gradvise eller kontinuerlige trin. Dette perspektiv kræver to hovedrettelser til vores tilgang: vi er nødt til at analysere separate processer, og disse processer behøver ikke nødvendigvis at stole på de samme mekanismer.

med hensyn til metoder er der en relevant forskel mellem hjernestørrelse og endokranielt volumen. Det endokraniale hulrum huser hjernen, men også dets vaskulære system, dets bindebeskyttelse (hjernehinderne) og cerebrospinalvæsken. 10% af det endokraniale hulrum optages af ikke-cerebrale væv. Så nogle korrektioner skal anvendes, når man konverterer endokranialt volumen til hjernestørrelse. Nødvendigvis beregnes disse korrektioner i henhold til data, der er tilgængelige fra moderne mennesker, og kan derfor være forudindtaget af mulige artsspecifikke forskelle. En yderligere korrektion skal anvendes, hvis en konvertering fra hjernevolumen til hjernevægt er nødvendig. Ikke desto mindre er problemet med at definere “hjernevolumen” iboende af selve hjernens anatomiske natur. Det, vi kalder hjerne, har faktisk ingen specifik form, fordi dets geometri og rumlige egenskaber som blødt væv afhænger af understøttende kræfter og elementer. Selve hjernevolumenet, beregnet som det rum, der optages af hjernen, er et resultat af det hydrostatiske tryk, der udøves af blod og cerebrospinalvæske. Derfor er det, vi kalder hjernevolumen, nødvendigvis et “indeks for rumlig besættelse” og ikke en reel biologisk egenskab af den neurale masse. Det endokraniale volumen er en fuldmagt til hjernevolumen, som igen er en fuldmagt til neuralt vævsvolumen, som igen antages at være den rigtige interessante figur, vi prøver at kvantificere. Ikke desto mindre er en hjerne sandsynligvis mere end en flok neuroner, og en sådan insistering på at tilnærme et volumetrisk skøn kan være uproduktivt. En sondring mellem endokranielt volumen og hjernevolumen kan være nyttigt, men kun når man tager højde for denne grænse for definitionen.

nuværende multivariate tilgange leverer værktøjer, der forbedrer estimeringen af komplette og ufuldstændige prøver, hvilket genererer en række værdier, der er kompatible med den anatomiske usikkerhed forbundet med fossiler., 2016). Fossile prøver er generelt ufuldstændige, og deres genopbygning kan påvirkes af individuel beslutning. Traditionelt blev kranial kapacitet estimeret efter en specifik rekonstruktion og et endeligt volumetrisk resultat. Digitale værktøjer tillader flere rekonstruktioner baseret på alternative modeller eller iterative procedurer, hvilket giver en række værdier i stedet for en enkelt figur (Neubauer et al., 2012). Denne statistiske tilgang er bestemt mere passende og parentes værdien i henhold til tilliden til den tilgængelige anatomiske information. Et sådant kvantitativt perspektiv på den anatomiske usikkerhed i paleontologi har sandsynligvis repræsenteret et af de største fremskridt inden for dette felt.

teknikker som hovedkomponentanalyse kan tilvejebringe allometriske vektorer, der er i stand til at isolere størrelsesrelaterede signaler fra den individuelle tilfældige variation af en referenceprøve (Vu og Bruner, 2016). Generelt er den første multivariate komponent i et morfometrisk datasæt en størrelsesvektor eller en størrelsesrelateret vektor. Derfor er det i stand til at levere en multivariat kombination af de tilgængelige variabler, der optimerer størrelsesinformationen, eksklusive andre kilder til variabilitet. Også i dette tilfælde kan de observerede rester, der er forbundet med referenceprøven, give et skøn over usikkerheden, hvilket giver en række værdier og et indeks for modelens kvalitet.

med dette i tankerne kan hjernevolumen estimeres i fossiler og statistiske parametre sammenlignes inden for forskellige menneskelige grupper. Selvfølgelig vedrører sådanne estimater hele hjernevolumenet, men de giver ingen oplysninger om, hvilke elementer af volumenet der er involveret i de observerede evolutionære ændringer. Hjerneforhold (lapper og omgåelser) fra hinanden tilskrives evolutionære ændringer i hjernestørrelse generelt antallet af neuroner. Der er bestemt ingen grund til at antage, at dette altid er sandt. Volumenændringer kan også skyldes forbindelserne (aksoner og dendritter), til de vaskulære eller bindeelementer eller til de understøttende celler (glia).

Der er gjort mange bestræbelser på med den bedste tilnærmelse at beregne kranialkapaciteten for mange komplette og ufuldstændige fossilprøver. Takket være dette permanente engagement har vi i øjeblikket stabile og pålidelige estimater for det endokraniale volumen af mange menneskelige prøver og taksa (Grimaud-Herv-Kurt, 1997; Holocaust et al., 2004). Australopithecines havde en gennemsnitlig kranial kapacitet sammenlignelig med levende aber, mellem 300 og 500 cc. Slægten Paranthropus viser større værdier end slægten Australopithecus, hvilket kan antyde en encephaliseringsproces. Ikke desto mindre er den tilgængelige stikprøve lille, og enhver konklusion skal fortolkes som foreløbig. De tidligste grupper, der muligvis tilhørte den menneskelige slægt (Homo habilis), var i gennemsnit 600 cc, og de tidligste prøver med fulde menneskelige karakterer (Homo ergaster) nærmer sig 800 cc. Asiatisk og afrikansk Homo erectus havde et gennemsnitligt endokranielt volumen på cirka 1000 cc, og Homo heidelbergensis viste en større værdi på omkring 1200 cc. Moderne mennesker og neandertalere viser en gennemsnitlig kranial kapacitet på omkring 1400-1500 cc, et tal, der sandsynligvis er lidt større for sidstnævnte gruppe. Moderne mennesker nåede deres maksimale endokraniale volumen kort efter deres fylogenetiske oprindelse for cirka 100-150 tusind år siden (ka). I modsætning hertil havde tidlige neandertalere i samme periode en mindre kranialkapacitet, sammenlignelig med H. heidelbergensis, og nåede større værdier meget senere, kun omkring 60-50 ka (Bruner og Mansi, 2008; Bruner, 2014). Denne sekvens får det traditionelle ikonografiske syn på lineær hjernestørrelse til at konkludere hos moderne mennesker simpelthen ikke i overensstemmelse med de fossile beviser: Neandertalere kunne have udviklet en stor kranialkapacitet, efter at moderne mennesker gjorde det.

artsspecifikke midler og skøn over rækkevidde kan variere afhængigt af de fossile prøver, der anvendes til deres beregning. Mange grupper er repræsenteret af kun få eksemplarer, og statistiske resultater er derfor følsomme over for inklusion/udelukkelse af få enkeltpersoner. Hjernestørrelsen øges hos moderne mennesker, neandertalere, H. ergaster og H. heidelbergensis, er blevet fortolket som en reel encephaliseringsproces, nemlig en stigning i hjernestørrelse, som ikke var afhængig af stigningen i kropsstørrelse (Hulay, 1995; Tobias, 1995; Rightmire, 2004). Omvendt er hjernestørrelsesforøgelsen i H. erectus sandsynligvis en sekundær konsekvens af en generaliseret kropsstørrelsesforøgelse.

gruppevis statistik er værdifuld og nødvendig for at udvikle og teste hypoteser vedrørende hjernens evolutionære ændringer. I modsætning hertil er individuelle værdier forbundet med specifikke prøver mindre informative på grund af den store variation af dette træk. Under hensyntagen til forholdet mellem interval og middelværdi (de Sousa og Cunha, 2012) viser H. sapiens og H. erectus den største variation i hjernestørrelse (54%) efterfulgt af H. heidelbergensis (46%) og neandertalere (40%) (Fig. 8). Sådanne skøn kan være forudindtaget af begrænsede stikprøvestørrelser og af beslutninger vedrørende tildeling og optagelse af grupper og prøver. Ikke desto mindre viser de en bemærkelsesværdig variation i alle takser. I vores arter, for hvilke der ikke er nogen taksonomisk eller statistisk usikkerhed, kan forskelle i kranialkapacitet variere med mere end 1000 cc, og den normale variation spænder mellem 900 og 2000 cc., 2004). Sådanne store intraspecifikke intervaller antyder forsigtighed, når man diskuterer kranial kapacitet i enkelte fossile prøver, eller i små fossile prøver.

figur 8. Arter rapporteres i henhold til deres første optræden i fossilregistret (min: endocranial volume (EV) (originale data fra de Sousa, A., Cunha, E., 2012. Homininer og fremkomsten af den moderne hjerne. Prog. Brain Res. 195, 293-322.). Neanderthals inkluderer prøver som Gibraltar 1 (EV = 1270 cc) og Amud (EV = 1740 cc) (digitale replikaer efter Amano, H., Kikuchi, T., Morita, Y., Kondo, O., Susuki, H., Ponce de le Larsn, M. S., Sollikofer, C. P. E., Bastir, M., Stringer, C., Ogihara, N., 2015. Virtuel rekonstruktion af Neanderthal Amud 1 kranium. Er. J. Phys. Anthropol. 158, 185-197; Bruner, E., Amano, H., Pereira-Pedro, S., Ogihara, N., 2016. Udviklingen af parietalloben i slægten Homo. In: Bruner, E., Ogihara, N., Tanabe, H. (Eds .), Digitale Endocasts. Springer, Tokyo (i pressen).). H, Homo; P, Paranthropus; A, Australopithecus.