Hybrid (biologi)
i biologi er en hybrid afkom af individer fra forskellige taksonomiske grupper eller i en anden forstand et afkom af kryds mellem populationer, racer eller sorter inden for en enkelt art.i den første betydning af udtrykket er en hybrid resultatet af krydsning mellem to dyr eller planter af forskellig taksa, hvad enten det er mellem individer, der tilhører forskellige arter inden for samme slægt (interspecifikke hybrider eller kryds), forskellige underarter inden for samme art (intraspecifikke hybrider) eller forskellige slægter (intergeneriske hybrider). Ekstremt sjældne hybrider mellem individer fra forskellige familier (interfamiliale hybrider) er kendt, såsom guineafuglehybriderne.
eksempler på sådanne hybrider er en muldyr, en krydsning mellem et mandligt æsel (Ekvus asinus) og en kvindelig hest (Ekvus caballus) og en hinny, en krydsning mellem en mandlig hest og et kvindeligt æsel. En liger er afkom af en mandlig løve (Panthera leo) og en kvindelig tiger (Panthera tigris), mens en tigon er afkom af en mandlig tiger og en kvindelig løve.
i den anden forstand af udtrykket, der ofte bruges i plante-og dyreavl, skyldes en hybrid krydsninger mellem populationer, racer eller sorter inden for en enkelt art eller underart. I plante-og dyreavl produceres og udvælges hybrider ofte, fordi de har ønskelige egenskaber, der ikke findes eller inkonsekvent findes i forældreindivider eller populationer. Sådanne hybridiseringer er frugtbare og tillader udvikling af bestemte planter og dyr af stor værdi for mennesker, såsom en mere sygdomsresistent afgrøde eller blomster med sjælden skønhed.
som hovedregel producerer dyr og planter, der tilhører forskellige arter, ikke afkom, når de krydses med hinanden, og hvis levedygtige afkom produceres, er de generelt ufrugtbare (dog ikke altid). For eksempel, mens forskellige arter af hestefamilien kan opdrættes, er afkom som muldyr næsten altid sterile. Hest og tamhest er de eneste heste, der kan krydse og producere frugtbare afkom. (Flere kvindelige muldyr har produceret afkom, når de parres med en raceret hest eller Æsel.) Fordi mandlige ligere og mandlige tigoner er sterile, kan hybridlinjen ikke fortsættes, selvom kvindelige ligere og kvindelige tigoner ofte er frugtbare. Interspecifikke plantehybrider kan undertiden reproducere som et resultat af polyploidi, såsom triticale, en polyploid hybrid af hvede og rug.
typer af hybrider
afhængigt af forældrene er der en række forskellige typer hybrider (Skriv et al. 1986):
enkelt krydshybrider. Enkeltkorshybrider er resultatet af krydset mellem to renavlede linjer og producerer en F1-generation kaldet en F1-hybrid (F1 er en forkortelse for Filial 1, der betyder “første afkom”). Krydset mellem to forskellige homosygøse linjer producerer en F1—hybrid, der er heterosygøs-det vil sige at have to alleler, en bidraget af hver forælder.
Dobbelt krydshybrider. Dobbelt krydshybrider er resultatet af krydset mellem to forskellige F1-hybrider (rå og Cockerham 1962).
trevejs krydshybrider. Trevejs krydshybrider skyldes krydset mellem en forælder, der er en F1 hybrid, og den anden er fra en indavlet linje (Darbeshvar 2000).
Triple cross hybrider. Triple cross hybrider skyldes krydsning af to forskellige trevejs krydshybrider.
Populationshybrider. Befolkningshybrider skyldes krydsning af planter eller dyr i en befolkning med en anden befolkning. Disse inkluderer kryds mellem organismer såsom interspecifikke hybrider eller kryds mellem forskellige racer.
interspecifikke hybrider
interspecifikke hybrider skyldes en krydsning mellem to arter, normalt fra samme slægt. Afkommet viser træk og egenskaber hos begge forældre. Afkom af et interspecifikt kors er meget ofte sterile; således forhindrer hybridsterilitet bevægelsen af gener fra den ene art til den anden og holder begge arter forskellige (Keeton 1980).
sterilitet tilskrives ofte det forskellige antal kromosomer, de to arter har, for eksempel æsler har 62 kromosomer, mens heste har 64 kromosomer, og Muldyr og muldyr har 63 kromosomer. Muldyr, Muldyr og andre normalt sterile interspecifikke hybrider kan ikke producere levedygtige kønsceller, fordi det ekstra kromosom ikke kan fremstille et homologt par ved meiose, meiose forstyrres, og levedygtig sæd og æg dannes ikke. Imidlertid er fertilitet hos kvindelige muldyr rapporteret med et æsel som Faderen (McBeath 1988).
oftest anvendes andre mekanismer af planter og dyr for at holde gametisk isolation og artsforskel. Arter har ofte forskellige parrings-eller fængselsmønstre eller adfærd, avlssæsonerne kan være forskellige, og selvom parring forekommer, antigene reaktioner på sæd fra andre arter forhindrer befrugtning eller embryoudvikling.
udviklingen af nye arter fra hybridisering er kendt fra planter gennem udvikling af polyploidi. Induktionen af polyploider er en almindelig teknik til at overvinde steriliteten af en hybridart. Triticale er hybrid af hvede (Triticum turgidum) og rug (Secale cereale). Det kombinerer efterspurgte karakteristika hos forældrene, men de oprindelige hybrider er sterile. Efter polyploidisering bliver hybriden frugtbar og kan således formeres yderligere for at blive triticale.
Lonicera-fluen er den første kendte dyreart, der er resultatet af naturlig hybridisering. Indtil opdagelsen af Lonicera-fluen var denne proces kendt for kun at forekomme i naturen blandt planter.
selvom det er muligt at forudsige den genetiske sammensætning af en backcross i gennemsnit, er det ikke muligt nøjagtigt at forudsige sammensætningen af et bestemt backcrossed individ på grund af tilfældig adskillelse af kromosomer. I en art med to par kromosomer ville et to gange tilbagekrydset individ forudsiges at indeholde 12,5 procent af en arts genom (f.eks. Imidlertid, det kan, faktisk, stadig være en 50 procent hybrid, hvis kromosomerne fra Art a var heldige i to på hinanden følgende segregeringer, og meiotiske crossovers skete nær telomerer. Chancen for dette er ret høj, 1/2^(2×2)=1/16 (hvor “to gange to” kommer fra to runder af meiose med to kromosomer); denne sandsynlighed falder dog markant med kromosomantal, og derfor vil den faktiske sammensætning af en hybrid i stigende grad være tættere på den forudsagte sammensætning.
hybrider navngives ofte ved hjælp af portmanteau-metoden, der kombinerer navnene på de to forældrearter. For eksempel er en krydsning mellem en Sebra og et æsel. Da træk ved hybridafkom ofte varierer afhængigt af hvilken art der var mor, og hvilken der var far, er det traditionelt at bruge fars art som den første halvdel af portmanteau. For eksempel er en liger en krydsning mellem en mandlig løve (Panthera leo) og en kvindelig tiger (Panthera tigris), mens en tigon er en krydsning mellem en mandlig tiger og en kvindelig løve. En liger er videnskabeligt betegnet som Panthera tigris Krust Panthera leo.
eksempler på hybriddyr
div>
- hundehybrider er krydsninger mellem forskellige racer og opdrættes ofte selektivt.
- Hybrid Iguana er single cross hybrid, resultat af naturlig indavl fra mandlig marine iguana og kvindelig land iguana siden slutningen af 2000 ‘ erne.
- lige hybrider
- Mule, et kryds af kvindelig hest og et mandligt æsel.Hinny, en krydsning mellem en kvindelig æsel og en mandlig hest. Mule og hinny er eksempler på gensidige hybrider.det er en af de mest populære måder at gøre det på.
- Hestekors
- Hestekors
- hestekors, et Sebra/ponykors (“Sony” er et generisk udtryk; en af de mest almindelige årsager til denne sygdom er, at det er en af de mest almindelige årsager til denne sygdom.
- Beefalo, et kors af en amerikansk bison og en tamko. Dette er en frugtbar Race; dette sammen med genetiske beviser har fået dem til for nylig at blive omklassificeret til samme slægt, Bos.en hybrid mellem europæisk bison og tamko.
- får-ged hybrider, såsom Toast af Botvana.
- ursid hybrider, såsom gråbjørn hybrid, forekommer mellem sorte bjørne, brune bjørne, Kodiakog isbjørne.
- Felid hybrider
- Savannah katte er hybridkorset mellem en afrikansk servalkat og en huskat
- en hybrid mellem en Bengal tiger og en sibirisk tiger er et eksempel på en intra-specifik hybrid.ligere og tigoner (krydsninger mellem en løve og en tiger) og andre “Panthera” hybrider såsom Lijagulep. Forskellige andre vilde kat kryds er kendt involverer Los, bobcat, leopard, serval, og så videre.Bengal kat, en krydsning mellem den asiatiske leopard kat og huskat, en af mange hybrider mellem huskat og vilde kat arter. Huskatten, afrikansk vildkat og europæisk vildkat kan betragtes som variantpopulationer af samme art (Felis silvestris), hvilket gør sådanne kryds ikke-hybrider.
- frugtbare Canidhybrider forekommer mellem prærieulve, ulve, dingoer, sjakaler og husdyr.
- hybrider mellem sorte næsehorn og hvide næsehorn er blevet genkendt.
- hybrider mellem plettede ugler og spærrede ugler
- Cama, en krydsning mellem en kamel og en Lama, også en intergenerisk hybrid.en frugtbar, men meget sjælden krydsning mellem en falsk spækhugger og en flaskehalse delfin.
- en frugtbar krydsning mellem en albino konge slange og en albino majs slange.Hejren, et kors af den hvide hejre og den store blå hejre.en krydsning mellem afrikansk elefant (han) og asiatisk elefant (hun). Den mandlige kalv fik navnet Motty. Det døde af tarminfektion efter tolv dage.cagebird opdrættere opdrætter undertiden hybrider mellem arter af Fink, såsom guldfink kanariefugl. Disse fugle er kendt som muldyr.
- gamebirdhybrider, hybrider mellem gamebirds og tamhøns, herunder kyllinger, perlehøns og påfugl, interfamiliale hybrider.
- talrige Ara hybrider er også kendt.
- rød drage sort drage: fem opdrættet utilsigtet på et falkejagtcenter i England. (Det rapporteres, at den sorte drage (hanen) nægtede kvindelige sorte drager, men parret med to kvindelige røde drager.hybridisering mellem den endemiske cubanske krokodille (Crocodilus rhombifer) og den bredt distribuerede amerikanske krokodille (Crocodilus acutus) forårsager bevaringsproblemer for den tidligere art som en trussel mod is genetisk integritet.blod papegøje cichlid, som sandsynligvis er skabt ved at krydse en Guld severum og en Midas cichlid eller rød djævel Cichlid
hybrider bør ikke forveksles med kimærer, såsom kimæren mellem får og ged kendt som geep.
bredere interspecifikke hybrider kan fremstilles via in vitro befrugtning eller somatisk hybridisering; de resulterende celler er imidlertid ikke i stand til at udvikle sig til en fuld organisme. Et eksempel på interspecifikke hybridcellelinjer er humster (hamster) humane celler.
hybridplanter
plantearter hybridiserer lettere end dyrearter, og de resulterende hybrider er oftere frugtbare hybrider og kan reproducere. Der findes stadig sterile hybrider og selektiv hybrideliminering, hvor afkomene er mindre i stand til at overleve og således elimineres, før de kan reproducere. Sterilitet i en hybrid er ofte et resultat af kromosom nummer; hvis forældrene har forskellige kromosompar-numre, vil afkomene have et ulige antal kromosomer, hvilket efterlader dem ude af stand til at producere kromosomalt afbalancerede kønsceller. For eksempel, hvis en hybrid modtog 10 kromosomer fra en forælder og 12 fra en anden forælder, ville kromosomerne ikke være afbalanceret for meiose. Et antal plantearter er imidlertid resultatet af hybridisering og polyploidi, hvor en organisme har mere end to homologe sæt kromosomer. For eksempel, hvis planten havde to sæt kromosomer fra begge forældre, hvilket gav den fire sæt kromosom, ville den være afbalanceret for meiose.
mange plantearter krydser let bestøvning og producerer levedygtige frø, idet sondringen mellem hver art ofte opretholdes ved geografisk isolering eller forskelle i blomstringsperioden. Dyr, der er mere mobile, har udviklet komplekse parringsadfærd, der opretholder artens grænse, og når hybrider forekommer, naturlig udvælgelse har tendens til at luge dem ud af befolkningen, da disse hybrider generelt ikke kan finde kammerater, der vil acceptere dem, eller de er mindre tilpassede og egnede til overlevelse i deres levesteder.
da planter hybridiserer ofte uden meget arbejde, skabes de ofte af mennesker for at producere forbedrede planter. Disse forbedringer kan omfatte produktion af flere eller forbedrede frø, frugter eller andre plantedele til forbrug eller for at gøre en plante mere vinter-eller varmehærdig eller for at forbedre dens vækst og/eller udseende til brug i havebrug. Der arbejdes nu meget med hybrider for at producere mere sygdomsresistente planter til både landbrugs-og havebrugsafgrøder. I mange grupper af planter er hybridisering blevet brugt til at producere større og mere prangende blomster og nye blomsterfarver.
mange planteslægter og arter har deres oprindelse i polyploidi. Autopolyploidi er polyploider med kromosomer afledt af en enkelt art. Autopolypoidi skyldes den pludselige multiplikation i antallet af kromosomer i typiske normale populationer forårsaget af mislykket adskillelse af kromosomerne under meiose. Tetraploider eller planter med fire sæt kromosomer er almindelige i en række forskellige grupper af planter, og over tid kan disse planter differentiere sig til forskellige arter fra den normale diploide linje. I Oenothera lamarchiana har den diploide Art 14 kromosomer. Denne art har spontant givet anledning til planter med 28 kromosomer, der har fået navnet Oenthera gigas. Tetraploider kan udvikle sig til en avlspopulation inden for den diploide population, og når hybrider dannes med den diploide population, har det resulterende afkom tendens til at være sterile triploider, hvilket effektivt stopper sammenblandingen af gener mellem de to grupper af planter (medmindre diploiderne i sjældne tilfælde producerer ikke-reducerede kønsceller)
en anden form for polyploidi, kaldet allopolyploidi, opstår, når to forskellige arter parrer sig og producerer hybrider. Allopolyploider er polyploider med kromosomer afledt af forskellige arter. Normalt fordobles det typiske kromosomnummer i vellykkede allopolyploide arter. Med fire sæt kromosomer kan genotyperne sortere ud for at danne et komplet diploid sæt fra forældrearten; således kan de producere frugtbare afkom, der kan parre sig og reproducere med hinanden, men kan ikke krydse tilbage med forældrearten. Triticale er et eksempel på en allopolyploid, der har seks kromosomsæt, fire fra hvede (Triticum turgidum) og to fra rug (Secale cereale). Allopolyploidi i planter giver dem ofte en tilstand kaldet hybrid kraft eller heterosygote fordel, hvilket resulterer i planter, der er større og stærkere voksende end nogen af de to forældrearter. Allopolyploids er ofte mere aggressive voksende og kan være angribere af nye levesteder.
polyploidi kan en attraktiv egenskab i nogle frugter. Bananer og frøfri vandmelon, for eksempel, opdrættes med vilje til at være triploide, så de ikke producerer frø. Mange hybrider er skabt af mennesker, men naturlige hybrider forekommer også. Planteopdrættere gør brug af en række teknikker til at producere hybrider, herunder linjeavl og dannelse af komplekse hybrider.
nogle plantehybrider inkluderer:
- Leyland cypress, hybrid mellem Monterey cypress og Nootka cypress.
- limekvat, kalk og kumkvat hybrid.Loganberry, en hybrid mellem hindbær og brombær.London Plane, en hybrid mellem Plantanus orientalis Oriental plane og Platanus occidentalis American plane (American sycamore), således danner
- pebermynte, en hybrid mellem spearmint og vand mynte.
- Tangelo, en hybrid af en mandarinorange og en pomelo eller en grapefrugt, som måske er blevet udviklet i Asien for omkring 3.500 år siden.
- Triticale, en hvede-rug hybrid.
- hvede; de fleste moderne og gamle hvede racer er selv hybrider.
nogle naturlige hybrider er:
- iris med hvidt flag, en steril hybrid, der spreder sig ved jordstængeldeling
- aften primrose, en blomst, der var genstand for berømte eksperimenter af Hugo de Vries om polyploidi og diploidi.
nogle havebrugshybrider:Dianthus er en hybrid mellem dianthus caryophyllus dianthus plumarius. Dette er en” interspecifik hybrid ” eller hybrid mellem to arter i samme slægt.
hybrider i naturen
hybridisering mellem to nært beslægtede arter er velkendt i naturen. Mange hybridområder er blevet identificeret, hvor rækkevidden af to arter mødes, og hvor hybrider konstant produceres i stort antal. For eksempel er skiftet af hybridområdet mellem Black-capped chickadees og Carolina chickadees i det sydøstlige Pennsylvania, målt ved DNA-markører, blevet undersøgt og relateret til mulige miljøfaktorer, såsom global opvarmning (Curry 2005).
i nogle arter spiller hybridisering en vigtig rolle i evolutionær biologi. Mens de fleste hybrider er dårligt stillede som følge af genetisk uforenelighed, overlever de stærkeste, uanset artsgrænser. De kan have en gavnlig kombination af træk, der giver dem mulighed for at udnytte nye levesteder eller at lykkes i et marginalt habitat, hvor de to forældrearter er dårligt stillede. Dette er set i forsøg på solsikkearter. I modsætning til mutation, som kun påvirker et gen, skaber hybridisering flere variationer på tværs af gener eller genkombinationer samtidigt. Succesfulde hybrider kunne udvikle sig til nye arter inden for 50 til 60 generationer. Dette får nogle forskere til at spekulere i, at livet er et genetisk kontinuum snarere end en række selvstændige arter.
hvor der er to nært beslægtede arter, der lever i samme område, vil mindre end 1 ud af 1000 individer sandsynligvis være hybrider, fordi dyr sjældent vælger en kompis fra en anden art (ellers ville artsgrænser helt bryde ned).
nogle arter af heliconius sommerfugle udviser dramatisk geografisk polymorfisme af deres vingemønstre, der fungerer som aposematiske signaler, der reklamerer for deres upalatabilitet over for potentielle rovdyr. Hvor forskellige geografiske racer støder op, er hybrider mellem racer almindelige, sunde og frugtbare. Heliconius hybrider kan avle med andre hybrid individer og med individer af enten forældrenes race. Disse hybrid backcrosses er dårligt stillet af naturlig udvælgelse, fordi de mangler forældreformens advarselsfarve og derfor ikke undgås af rovdyr.
et lignende tilfælde hos pattedyr er hybrid hvidhale / muldyrhjort. Hybriderne arver ikke nogen af forældrenes flugtstrategi. Hvidhale hjorte dash, mens muldyr hjorte bundet. Hybriderne er lettere Bytte end forældrearterne.
hos fugle er sunde Galapagos finchhybrider relativt almindelige, men deres næb er mellemliggende i form og mindre effektive fodringsværktøjer end de specialiserede næb af forældrearterne, så de taber i konkurrencen om mad. Efter en stor storm i 1983 ændrede det lokale habitat sig, så nye plantetyper begyndte at blomstre, og i dette ændrede habitat havde hybriderne en fordel i forhold til fuglene med specialiserede næb—hvilket demonstrerede hybridiseringens rolle i udnyttelsen af nye økologiske nicher. Hvis ændringen i miljøforholdene er permanent eller er radikal nok til, at forældrearten ikke kan overleve, bliver hybriderne den dominerende form. Ellers vil forældrearten genoprette sig selv, når miljøændringen vendes, og hybrider forbliver i mindretal.
naturlige hybrider kan forekomme, når en art introduceres i et nyt habitat. I Storbritannien er der hybridisering af indfødte europæiske røde hjorte og introduceret Kinesisk sika hjorte. Conservationists ønsker at beskytte den røde hjorte, men evolution favoriserer Sika hjorte gener. Der er en lignende situation med hvide hoveder og røde ænder.
udtryk for forældreegenskaber i hybrider
Når to forskellige typer organismer opdrætter med hinanden, har de resulterende hybrider typisk mellemliggende træk (for eksempel har den ene forælder røde blomster, den anden har hvid og hybrid, lyserøde blomster) (McCarthy 2006). Almindeligvis kombinerer hybrider også træk, der kun ses separat i den ene forælder eller den anden (for eksempel kan en fuglehybrid kombinere det gule hoved af den ene forælder med den anden orange mave) (McCarthy 2006). De fleste karakteristika ved den typiske hybrid er af en af disse to typer, og derfor er de i streng forstand ikke rigtig nye. Imidlertid adskiller et mellemliggende træk sig fra dem, der ses hos forældrene (for eksempel ses de lyserøde blomster af den netop nævnte mellemliggende hybrid ikke hos nogen af dens forældre). Ligeledes, kombinerede træk er nye, når de ses som en kombination.
i en hybrid betegnes ethvert træk, der falder uden for forældrenes variation, heterotisk. Heterotiske hybrider har nye træk; det vil sige, de er ikke mellemliggende. Positiv heterose producerer mere robuste hybrider—de kan være stærkere eller større-mens udtrykket negativ heterose refererer til svagere eller mindre hybrider (McCarthy 2006). Heterose er almindelig i både dyre-og plantehybrider. For eksempel er hybrider mellem en mandlig løve og en tigress (Kvindelig tiger), det vil sige ligere, meget større end en af de to forfædre, mens en tigon (løvinde-løve-mand-tiger) er mindre. Også hybriderne mellem den almindelige fasan (Phasianus colchicus) og tamhøns (Gallus gallus) er større end nogen af deres forældre, ligesom dem, der produceres mellem den almindelige fasan og hønefasan (Chrysolophus pictus) (Darvin 1868). Spurs er fraværende i hybrider af den tidligere type, selvom de er til stede i begge forældre (Spicer 1854).
når populationer hybridiserer, er ofte den første generation (F1) hybrider meget ensartede. Typisk er de enkelte medlemmer af efterfølgende hybridgenerationer imidlertid ret variable. Høje niveauer af variabilitet i en naturlig population er derfor tegn på hybriditet. Forskere bruger denne kendsgerning til at fastslå, om en befolkning er af hybrid oprindelse. Da en sådan variation generelt kun forekommer i senere hybridgenerationer, er eksistensen af variable hybrider også en indikation af, at de pågældende hybrider er frugtbare.
genetisk blanding og udryddelse
regionalt udviklede økotyper kan trues med udryddelse, når nye alleler eller gener introduceres, der ændrer denne økotype. Dette kaldes undertiden genetisk blanding (Mooney and Cleland 2001). Hybridisering og introgression af nyt genetisk materiale kan føre til udskiftning af lokale genotyper, hvis hybriderne er mere egnede og har avlsfordele i forhold til den oprindelige økotype eller art. Disse hybridiseringshændelser kan skyldes introduktion af ikke-indfødte genotyper af mennesker eller gennem habitatmodifikation, hvilket bringer tidligere isolerede arter i kontakt. Genetisk blanding kan være særlig skadelig for sjældne arter i isolerede levesteder og i sidste ende påvirke befolkningen i en sådan grad, at ingen af de oprindeligt genetisk adskilte populationer forbliver (Rhymer og Simberloff 1996; Potts et al. 2001).
effekt på biodiversitet og Fødevaresikkerhed
i landbrug og dyrehold øgede den grønne revolutions brug af konventionel hybridisering udbyttet ved at opdrætte “højtydende sorter.”Udskiftningen af lokalt indfødte racer, sammensat med utilsigtet krydsbestøvning og krydsning (genetisk blanding), har reduceret genpuljerne i forskellige vilde og indfødte racer, hvilket resulterer i tab af genetisk mangfoldighed (Sharma). Da de oprindelige racer ofte er bedre tilpasset lokale ekstremer i klimaet og har immunitet over for lokale patogener, repræsenterer dette en betydelig genetisk erosion af genpuljen til fremtidig avl. Nyere, genetisk manipulerede (GE) sorter er et problem for lokal biodiversitet. Nogle af disse planter indeholder designergener, der sandsynligvis ikke vil udvikle sig i naturen, selv med konventionel hybridisering (Pollan 2001; Ellstrand 2003). Disse kan passere ind i den vilde befolkning med uforudsigelige konsekvenser og kan være skadelige for succesen med fremtidige avlsprogrammer.
begrænsende faktorer
der findes en række betingelser, der begrænser hybridiseringens succes. Den mest åbenlyse er stor genetisk mangfoldighed mellem de fleste arter. Men hos dyr og planter, der er tættere beslægtede, hybridiseringsbarrierer inkluderer morfologiske forskelle, forskellige fertilitetstider, parringsadfærd og signaler, fysiologisk afvisning af sædceller, eller det udviklende embryo.
i planter inkluderer barrierer for hybridisering blomstrende periodeforskelle, forskellige pollinatorvektorer, hæmning af pollenrørvækst, somatoplastisk sterilitet, cytoplasmisk-genisk mandlig sterilitet og strukturelle forskelle i kromosomerne (Hermsen og Ramanna 1976).
- Curry, R. L. 2005. Hybridisering i chickadees: Meget at lære af kendte fugle. Den Auk 122 (3): 747-758.
- Darbeshvar, R. 2000. Planteforædling: analyse og udnyttelse af Variation. Pangbourne, Storbritannien: Alpha Science International. ISBN 1842650068.
- Darvin, C. 1868. Variation af dyr og planter under domesticering, Ny York, D. Appleton og Co.Ellstrand, N. C. 2003. Farlige Forbindelser? Når dyrkede planter parrer sig med deres vilde slægtninge. Johns Hopkins University Press. ISBN 080187405H.
- Hermsen, J. G. T. og M. S. Ramanna. 1976. Barrierer for hybridisering af Solanum bulbocastanumDun. og S. VerrucosumSchlechtd. og strukturel hybriditet i deres F1-planter. Euphytica 25 (1): 1-10. Hentet 10. Oktober 2008.
- Keeton, 1980. Biologisk Videnskab. Norton. ISBN 0393950212.McCarthy, E. M. 2006. Håndbog af aviær hybrider af verden. University Press. ISBN 0195183231.
- Mooney, H. A. og E. E. Cleland. 2001. Den evolutionære virkning af invasive arter. Proc Natl Acad Sci U S A. 98 (10): 5446-5451. Hentet 10. Oktober 2008.
- Pollan, M. 2001. Året i ideer, a-Å. genetisk forurening. Den 9.December 2001. Hentet 10. Oktober 2008.Potts, B. M., R. C. Barbour og A. B. Hingston. 2001. Genetisk forurening fra landbrugsskovbrug ved hjælp af eukalyptarter og hybrider. En rapport til RIRDC / l &V/FPRDC; Joint Venture Agroforestry – programmet; RIRDC-publikation nr.01/114; RIRDC-projekt nr. CPF-3a; ISBN 0642583366; den australske regering, Landbrugsforsknings-og udviklingsselskab for Landdistrikter. Hentet 10. Oktober 2008.J. O. Og C. C. Cockerham. 1962. Analyse af dobbelt cross hybrid populationer. Biometri 18 (2): 229-244.
- Rhymer, J. M. og D. Simberloff. 1996. Udryddelse ved hybridisering og introgression. Årlig gennemgang af økologi og systematik 27: 83-109. Hentet 10. Oktober 2008.Rong, R., A. C. Chandley, J. Song, S. McBeath, P. P. Tan, K. Bai og R. M. Speed. 1988. En frugtbar Muldyr og hinny i Kina. Cytogenet Celle Genet. 47(3):134-9. Hentet 10. Oktober 2008.
- Stokes, D., C. Morgan, C. O ‘ Neill og I. Bancroft. 2007. Evaluering af anvendeligheden af Arabidopsis thaliana som en model til forståelse af heterose i hybridafgrøder. Euphytica 156 (1-2): 157-171.
- Sharma, D. n.D. genetisk forurening: Den store genetiske skandale. Bulletin 28. Hentet 10. Oktober 2008.
- Spicer, J. V. G. 1854. Note om hybrid gallinaceous fugle. Læge 12: 4294-4296.
- G. og E. 1986. Kvantitativ genetik og udvælgelse i planteavl. Berlin: V. De Gruyter. ISBN 0899251439.
alle links hentet 20.januar 2018.
- Hybridpattedyr
- Tamhønshybrider
- hybridisering hos dyr: Evolution Revolution: to arter bliver en, siger undersøgelsen (nationalgeografisk.com)
Credits
ny verdens encyklopædi forfattere og redaktører omskrev og afsluttede artiklen i overensstemmelse med den nye verdens encyklopædi standarder. Denne artikel overholder vilkårene i Creative Commons CC-by-sa 3.0 License (CC-by-sa), som kan bruges og formidles med korrekt tilskrivning. Kredit forfalder i henhold til vilkårene i denne licens, der kan henvise til både bidragydere fra Den Nye Verdens encyklopædi og de uselviske frivillige bidragydere fra
- Hybrid_(biologi) historie
- Intraspecific_breeding history
- Hybridism history
historien om denne artikel, da den blev importeret til encyklopædi i den nye verden:
- historie om “Hybrid (biologi)”
Bemærk: nogle begrænsninger kan gælde for brug af af individuelle billeder, der er separat licenseret.