Molekylær Lamarckisme: om udviklingen af menneskelig intelligens
eksperimenter og observationer
Vilhelm McDougall (1927) offentliggjorde et papir med titlen “Et eksperiment til test af hypotesen om Lamarck.”Han rapporterede, at den første generation af rotter lavede i gennemsnit 165 fejl under deres første løb gennem en labyrint. Efter lidt øvelse lærte rotterne at udføre opgaven perfekt. Afkom fra disse trænede rotter lavede imidlertid i gennemsnit kun 20 fejl på deres første løb, som om de havde arvet den erhvervede labyrintløbsevne. Det blev konkluderet, at lamarckian transmission er en reel proces i naturen. Andre har været uenige og spekuleret i, at effekten stammer fra forældre-til-ung træning (Sonneborn, 1931). Under alle omstændigheder er dette et af de fristende eksperimenter, der fortjener mere grundig undersøgelse. Tænkeligt, at McDougalls resultater kunne forklares ved “spormærkning” feromoner deponeret af den første generation langs den gunstige rute. En anden labyrint for afkom eksperimenter, identisk i design, men feromonfri, kunne bruges til at udelukke denne mulighed. Pointen her er, at Lamarckism er et testbart koncept.
der er adskillige eksempler på en såkaldt “sire-effekt”, der involverer arvelig genetisk overførsel. For eksempel fandt Sobey og Connolly (1986), at når mandlige kaniner (“bucks”) med en erhvervet immunitet mod Myksomatoseviruset blev parret med ikke-immune kvindelige kaniner (“does”), blev immuniteten overført til afkom. Et erhvervet træk blev tydeligt arvet. Denne” far-effekt ” manifesterede sig også, da en ikke-immun sorteper blev parret med en ikke-immun doe, der tidligere var blevet parret med en immun sorteper. Nogle af afkomene blev igen født med en immunitet mod virussen, skønt sandsynligvis sædcellerne fra den første parring med immunbukken var længe væk. På en eller anden måde manifesterede genetisk information fra immunbukken, deponeret i doe, sig meget senere i afkom fra den anden parring.
før hvalpningen kravler pilemølens larve nær spidsen af et blad og trækker bladet, der begynder med spidsen og slutter nær stammen, omkring dets krop. Det rullede blad holdes på plads med en bane. For halvtreds år siden spekulerede en videnskabsmand ved navn Harry Schroeder på, hvad der ville ske, hvis bladets spids blev fjernet (Taylor, 1983, s.48-49). Han fandt ud af, at larverne løste dilemmaet ved at rulle bladet fra side til side snarere end mellem terminierne. Mere interessant opdagede Schroeder, at 4 ud af 19 efterkommere af de sidevalsende larver også rullede fra siden, selv når de blev udsat for normale, uklippede blade. Det ser ud som om en erhvervet adfærd var blevet arvet.(2009) rapporterede eksperimenter, hvor gravide rotter havde været forbigående udsat for vinclosolin, et fungicid kendt for dets hormonelle virkninger. Den mandlige unge oplevede nedsat sædcelletal og levedygtighed, hvilket resulterede i en reduktion i fertiliteten. Disse virkninger blev overført gennem den mandlige kimlinie til næsten alle mænd i de efterfølgende fire generationer.
en liste over Lamarckian-type eksperimenter skal omfatte dem fra Gorcsynski og Steele (1980). For at forstå disse eksperimenter skal man være opmærksom på P. Medavars Nobelprisarbejde udført tre årtier tidligere. Medavar viste, at fremmede celler injiceret i en nyfødt mus vil tillade senere i livet accept af et transplantat sammensat af de samme fremmede celler. Således var Medavar i stand til at pode på en hvid mus en sort plet fra en anden mus efter først at have udsat den hvide mus, mens den var nyfødt, for de sorte celler. Med andre ord forårsagede tidlig injektion af sorte celler hvide mus til at blive ikke-immunogene mod sortcelletransplantater senere i livet.(1980) fandt, at 50% af hvide afkom fra grafttolerante hanner også var tolerante over for sorte transplantater, selvom de nyfødte hvide afkom i modsætning til deres far aldrig havde været udsat for sorte celler. Den anden generation af ubehandlede hvide rotter var tolerant over for sorte transplantater i 20-40% af tilfældene. Det blev konkluderet, at immunitetsfaktorer i de sorte celler var blevet overført til kimlinjen (måske via vira) eller, mere enkelt sagt, en erhvervet tolerance var blevet arvet. Det skal siges, at andre har haft vanskeligheder med at gengive dette arbejde, og den deraf følgende debat er stadig uløst.
genetiker T. Sonneborn fjernet ved mikrokirurgi et stykke af barken (ydre overflade) af paramecium, et encellet dyr dækket af cilia (små hår) (Beisson & Sonneborn, 1965). Forskeren genindsatte derefter stykket efter først at have drejet det 180 liter fra sin oprindelige position. Det var tydeligt, at stykket var blevet roteret, fordi paramecium nu havde et segment af cilia, der pegede i den “forkerte” retning. Bemærkelsesværdigt havde parameciumets afkom også en omvendt række cilia. Det erhvervede træk var tilsyneladende blevet arvet på ægte Lamarckian-måde.
parathyroidkirtlen hjælper med at opretholde calciumniveauer i blodet. Når kirtlen fjernes (en” parathyroidektomi”), falder calciumniveauerne. Fujii (1978) udførte parathyroidektomier på gravide rotter. Deres nyfødte afkom oplevede lidt fald i calcium i løbet af de første 24 timer af livet, selvom parathyroidektomier var blevet udført på dem ved fødslen. Med andre ord beskyttede parathyroid fjernelse fra moderrotten den nyfødte mod virkningerne af en lignende operation. I et kontroleksperiment blev mødre ikke udsat for operationen, mens afkomene var. Ingen af disse afkom viste den beskyttelse, der var tydelig i det foregående eksperiment. I det sidste og mest informative eksperiment blev en bror og søster med en parathyroidektomiseret mor, men som fik lov til at holde deres skjoldbruskkirtler, parret. Afkom fra sådanne fagforeninger producerede nyfødte rotter med et beskyttende respons efter at have fjernet deres parathyroider. Effekten varede i fire generationer, den åbenlyse implikation er, at en erhvervet egenskab, nemlig beskyttelse mod fjernelse af parathyroid, er arvelig.
J. A. Arai og kolleger (2009) udsatte unge mus for 2 uger med et forbedret berigelsesprogram, herunder adgang til nyt legetøj og forhøjede niveauer af sociale interaktioner. Programmet forbedrede hukommelsen og den langsigtede evne til at lære betydeligt. Det er vigtigt, at fordelene blev arvet af afkom, selvom afkomene selv ikke var blevet udsat for berigelsesprogrammet. Der var foretaget ordentlig kontrol. Således blev afkom af” berigede “mødre opdelt i to grupper, hvoraf den ene blev givet til” berigede “plejemødre og den anden til” ikke-berigede ” plejemødre. Typen af plejemor viste sig ikke at gøre nogen forskel. Begge grupper af afkom profiterede lige fra det stimulerende miljø, som deres biologiske mødre oplevede før deres fødsel. Dette ser ud til at være et klart tilfælde af arvelig tilpasning genereret af en miljøændring.
Victor Jollos (1921) i Tyskland fandt ud af, at Paramecium aurelia udviklede specifik modstand mod eksponering for arsen, høje saltniveauer, varme og antiserum til overfladeantigener. Disse modstande (kaldet” Dauermodifikations ” eller varige ændringer) kunne overføres i hundreder af generationer og til sidst forsvinde. Resistens over for antiserum kan overføres via cytoplasmaet, men en detaljeret forståelse af effekten på molekylært niveau blev aldrig afklaret. En anden mulighed med arseneksponeringen er for eksempel, at Jollos beskæftigede sig med paramecia med arsenresistente gener, der allerede er i genomet, forstærket af arsenet. I begge tilfælde dikterede miljøet genetikken, essensen af Lamarckisme.
der har været mange andre undersøgelser svarende til Jollos. For eksempel eksperimenterede Sir Cyril Hinshelved, en nobelprisvindende fysisk kemiker, med bakterier, der var blevet dyrket på subletale niveauer af giftige stoffer (Dean & Hinshelved, 1963). De fleste, men ikke alle, af bakterierne overlevede, og de overlevende blev derefter gentagne gange overført til friske medier indeholdende stofferne. Hinsheltræ bemærkede, at bakterierne gradvist tilpassede sig lægemidlerne i et omfang afhængigt af antallet af serielle passager, som bakterierne var blevet udsat for. Efter et tilstrækkeligt antal passager overlevede 100% af bakterierne stofferne. Disse resistente bakterier blev derefter dyrket i flere generationer på stoffri medier. Da bakterierne blev overført til lægemiddelholdige medier, overlevede de alle, hvilket indikerer, at den oprindelige resistens var blevet opretholdt under vækst og multiplikation i det lægemiddelfrie medie. Han konkluderede, at han observerede en arvelig adaptiv ændring, der ikke var ulig den, der blev foreslået af Lamarck.hans arbejde trak udbredt afskedigelse, fordi hans modstandere hævdede, at tilpasningerne var opstået fra spontane mutationer i en Darvinsk-type mekanisme snarere end fra arvelige miljøinducerede effekter. Faktisk påberåbes mutationer ofte som et argument mod arvelige miljøeffekter, selv dem, der stammer fra diæt og andre faktorer, der normalt betragtes som ikke-mutagene. Selvom det er vanskeligt at eliminere bidrag fra mutationsbegivenheder direkte, favoriserer flere funktioner i Hinshelveds data bestemt en Lamarckian frem for en neo-Darvinsk mekanisme: (a) doserne var subletale, så dette er ikke et tilfælde, hvor alle bakterier dræbes bortset fra et par resistente mutanter, der fortsætter med at formere sig. (B) lægemidler med forskellig struktur manifesterede alle effekten, og ingen af stofferne vides at være mutagene. (C) i stedet for en “alt eller ingen” adfærd, der er karakteristisk for mange mutationer, var der en næsten kontinuerlig stigning i resistens, da antallet af passager på lægemiddelholdige medier skred frem. D) resistens blev udtrykt hurtigere i populationerne, end man kunne forvente af sjældne mutationshændelser. (e) i modsætning til de fleste mutationsadfærd genvandt bakterierne deres oprindelige lægemiddelfølsomme fænotype, efter at de var blevet dyrket i mange generationer på stoffrie medier. Gradvis reversibilitet er mere adaptiv i oprindelse end mutationel.Dias og Ressler (2014) har for nylig rapporteret i Nature Neuroscience på hanmus, der var blevet uddannet til at forbinde, Pavlov-stil, lugten af acetophenon med milde fodstød. Afkom af disse mus med ueksponerede hunner var bange for lugten, selvom de aldrig havde stødt på den tidligere. Frygtresponsen blev videregivet til den næste generation, selvom de blev undfanget ved kunstig insemination ved hjælp af sædceller fra sensibiliserede mus. Som det generelt er sandt, er det uklart nøjagtigt, hvordan information overføres mellem generationer.
naturen selv har fremlagt bevis for, at arvelig transmission af træk stammer fra andre effekter end ændringer af DNA-nukleotidsekvenser (dvs.mutationer). For eksempel differentieres celler i humane embryoner til en række fænotyper, såsom nerve, hud, blod og knogler. Da alle disse celletyper i et givet menneske har identiske DNA-sekvenser, skal der være en form for cellulær arv, der afhænger af cellernes interaktion med deres miljøer i modsætning til klassisk DNA-baseret arv. Det faktum, at celler i tarmen og knoglemarven foreviger sig i tusinder generationer, viser, at de træk, der er erhvervet af de differentierede embryonale celler, er vedvarende.
selv i betragtning af muligheden for, at et eller flere af ovenstående prøveeksperimenter kan være utilstrækkeligt verificeret (eller endda forkert fortolket), er der en sådan efterslæb af forskellige data, der antyder arveligheden af erhvervede træk, at det er umuligt at ignorere Lamarckian-konstruktionen. Naturligvis havde Lamarck ingen anelse om genetikken bag arven efter erhvervede træk, ligesom Darvin ikke havde nogen anelse om genetikken bag hans overlevelse af de stærkeste. I den efterfølgende diskussion vil jeg ofte sidestille ” Lamarckian arv “med det mere moderne udtryk,” epigenetisk arv”(Jablonka & Lam 1995, 1998). Derfor er epigenetik til Lamarckisme som neo-Darvinisme er til Darvinisme. Med andre ord giver epigenetik en molekylær jordforbindelse til arv af erhvervede egenskaber. Man kan godt bruge udtrykket” neo-Lamarckism “i stedet for” epigenetik ” bortset fra at sidstnævnte bærer mindre følelsesmæssig og historisk bagage med sig.
det skal straks angives, at epigenetik ikke er i direkte konflikt med naturlig udvælgelse. Begge modeller påberåber sig ideen om, at gunstige træk (hvad enten de er erhvervet eller mutationelle i oprindelse) fortrinsvis kan overføres til afkom og derved opretholde træk (“naturlig selektion”). Men epigenetisk arv giver en yderligere kilde til variation, afledt af miljøforhold, som ikke er inkluderet i neo-Darvinsk teori og de mange nuværende off-shoots baseret på den. Forskellen mellem de to konstruktioner er kritisk. Den ene skaber forandring som reaktion på eksterne stimuli, den anden skaber forandring i henhold til tilfældige ændringer i DNA-sekventering. Lad os nu overveje molekylære aspekter af transgenerational epigenetisk arv.