Atlas de Histología Vegetal y Animal

El adiposo es un tejido conectivo especializado que funciona como el principal sitio de almacenamiento de lípidos. Puede ser considerado como un tejido conectivo bastante inusual, ya que tiene muy poca matriz extracelular. Sin embargo, se desarrolla a partir de células mesenquimales derivadas del mesodermo durante el desarrollo embrionario, las mismas células que dan lugar a los otros tejidos conectivos. El tejido adiposo está presente en mamíferos y en algunas especies de animales no mamíferos. Los adipocitos son las células que forman el tejido adiposo, y tienen la capacidad de sintetizar y almacenar grandes gotas de lípidos en el citoplasma. La grasa es un material de almacenamiento muy adecuado porque contiene aproximadamente el doble de energía que los carbohidratos y las proteínas. Estos depósitos de grasa proporcionan lípidos que son utilizados por otros tejidos para producir energía o simplemente calor. Los adipocitos se encuentran generalmente en grupos grandes y densos para formar tejido adiposo, aunque también se pueden encontrar dispersos en el tejido conectivo suelto. Además del tejido adiposo, el segundo mayor almacenamiento de lípidos es el hígado.

El tejido adiposo no es solo para el almacenamiento de lípidos. También participa en el control del metabolismo corporal mediante la liberación de varias hormonas, citocinas, proteínas, lípidos específicos y ARN-MI.

Se encuentran dos tipos de tejido adiposo: grasa blanca (o unilocular) con adipocitos que contienen una gotita lipídica grande, y grasa marrón (o multilocular) con adipocitos que contienen muchas gotitas lipídicas pequeñas. El color blanco, algunas veces amarillento o marrón de la grasa es cuando el tejido está fresco. White and brown fat have particular features (Figure 1). Hay dos tipos de tejido adiposo: el formado por grasa blanca (o unilocular), cuyos adipocitos presentan una gran gota de lípidos, y el formado por grasa parda (o multilocular). El color blanco (a veces amarillento) o pardo se refiere al color de la grasa en su estado fresco. Ambos tipos de grasa tienen características particulares (Figura 1).

No se conocen bien las rutas de diferenciación de los adipocitos a partir de células madre. Sin embargo, ambos se diferencian de las células mesenquimales, pero de diferentes tipos de células mesenquimales. De hecho, los adipocitos grasos marrones comparten células progenitoras con células musculares (Figura 2).

Grasa blanca

El tejido adiposo blanco (o tejido adiposo unilocular) es el tejido graso más abundante de los mamíferos. Los adipocitos forman el tejido adiposo blanco. Son células redondas y muy grandes (más de 100 µm de diámetro) que contienen una gotita lipídica grande que ocupa la mayor parte del interior de la célula. Es por eso que se les conoce como adipocitos uniloculares. El núcleo y el citoplasma restante se encuentran en una capa delgada cerca de la membrana plasmática (Figura 3). En animales bien alimentados, se observan algunos adipocitos con más de una gota de lípidos entre los adipocitos blancos típicos (Figura 3). Estos adipocitos con más de una gota de lípidos no se clasifican como adipocitos multiloculares o marrones (ver más abajo), sino como adipocitos blancos que muestran una diferenciación continua. Durante este proceso de diferenciación, los adipocitos producen muchas pequeñas gotas lipídicas en el citoplasma que se unirán a las grandes gotas de los adipocitos maduros. Por lo tanto, los adipocitos de grasa blanca pasan por un período multilocular durante la diferenciación. Mucho menos comunes entre los adipocitos de grasa blanca son los adipocitos beige, probablemente derivados de los adipocitos de grasa blanca, pero con las mismas características que los adipocitos marrones.

Unilocular los adipocitos están separados entre sí por capas muy delgadas de tejido conectivo suelto, abundantes fibras reticulares liberadas por los propios adipocitos. Además, cada adipocito está envuelto por una fina capa de matriz extracelular que se encuentra muy cerca de la membrana plasmática. Esta vaina se llama lámina externa y es diferente del tejido conectivo circundante. La lámina externa es similar a la lámina basal del epitelio. En aquellas partes del cuerpo sometidas a estrés mecánico, los adipocitos se agrupan en lóbulos separados por capas de tejido conectivo conocidas como septos (Figura 4), que son más o menos gruesos dependiendo de las fuerzas mecánicas que tienen que soportar. Cada lóbulo generalmente contiene grandes grupos de adipocitos. Otros tipos de células, como mastocitos, macrófagos, leucocitos, fibroblastos dispersos y adipocitos indiferenciados, también se pueden encontrar entre los adipocitos blancos maduros y en los septos.

Los vasos sanguíneos y las fibras nerviosas atraviesan el tejido conectivo entre los adipocitos blancos. Los ganglios linfáticos se pueden observar en la grasa blanca de las áreas mesentéricas. La grasa blanca es muy irrigada por los vasos sanguíneos, tanto como por el tejido muscular. El endotelio de los capilares es continuo. La grasa blanca recibe dos tipos de entradas nerviosas: una proviene del sistema nervioso simpático y la otra de los axones sensoriales que provienen de los ganglios espinales dorsales. Los nervios no entran en contacto con los adipocitos, sino que terminan alrededor de los vasos sanguíneos.

Aunque el tejido adiposo blanco se puede encontrar en diferentes lugares del cuerpo, se encuentra principalmente en las regiones subcutánea y abdominal. Los depósitos dérmicos y óseos también son prominentes. En los seres humanos, las mujeres y los hombres tienen algunos depósitos de grasa comunes, pero también se encuentran diferencias en la distribución (Figura 5). Hay algunas evidencias que sugieren que diferentes depósitos de grasa del cuerpo realizan diferentes funciones, y es la distribución de grasa, más que la cantidad de grasa, lo que puede causar patologías metabólicas. Por ejemplo, la acumulación de grasa en el depósito visceral y el depósito subcutáneo abdominal aumenta el riesgo de diabetes tipo II y enfermedades cardiovasculares. Sin embargo, los depósitos de glúteos y femorales pueden ser grasas protectoras. Internamente, la grasa blanca es abundante en los mesenteros y en el intraperitoneo, y está presente, pero menos abundante, en la médula ósea y alrededor de los órganos internos. El depósito subcutáneo, además de ser un almacenamiento de energía, funciona como una capa aislante contra el frío. Los depósitos de grasa en las plantas de los pies y en las palmas de las manos desempeñan principalmente una función de protección contra las fuerzas mecánicas, mientras que el almacenamiento es menos relevante. El depósito dérmico es diferente del depósito subcutáneo, y están separados físicamente. El depósito dérmico está involucrado en la reparación de heridas, la generación de folículos pilosos y la termogénesis. En la médula ósea, hay dos tipos de depósitos de grasa: constitutivos y regulados. Ambos participan en la fisiología ósea (mineralización y actividad osteoclástica) y son una fuente importante de adiponectina circulante.

El tejido adiposo blanco es uno de los pocos tejidos que puede aumentar y disminuir su volumen dramáticamente durante el período adulto. Es principalmente consecuencia del aumento de tamaño de los adipocitos (hipertrofia), así como de un reclutamiento de nuevos adipocitos por proliferación de células precursoras (hiperplasia). Las células precursoras se encuentran en el tejido conectivo que rodea a los adipocitos. En los atletas, la grasa blanca puede ser de hasta el 2 al 3% del peso corporal, mientras que una persona obesa puede alcanzar hasta el 60-70% del peso corporal. Entre el 9 y el 18% del peso corporal en los hombres y entre el 14 y el 28% en las mujeres se consideran normales. Es obesidad si el porcentaje de grasa blanca es superior al 22% en los hombres y al 32% en las mujeres. La hipertrofia y la hiperplasia son diferentes dependiendo del depósito de grasa, incluso en el mismo depósito entre mujeres y hombres.

El tejido adiposo blanco también desempeña una función endocrina al liberar algunas moléculas llamadas adipoquinas que influyen en la actividad de la insulina y en los homeostaes generales del metabolismo. Por ejemplo, la hormona leptina controla la ingesta de alimentos actuando en el sistema nervioso central. Hay otros como resistina y adiponectina. A su vez, el tejido adiposo blanco está regulado por otras hormonas como la noradrenalina y los glicocorticoides, que facilitan la liberación de ácidos grasos de los adipocitos, y la insulina que favorece el almacenamiento de triacilglicéridos. Los adipocitos también almacenan vitaminas liposolubles.

En ratones, se ha reportado que en ambientes fríos los adipocitos de grasa blanca de depósitos de grasa inguinales pueden diferenciarse en células con características similares a los adipocitos de grasa marrón. Esto sucede por un proceso de transdiferenciación, no por la proliferación de progenitores indiferenciados. Estos adipocitos multiloculares se conocen como adipocitos brite o beige. Pueden expresar la proteína UCP1 que desacopla la ATP sintasa en las mitocondrias, de modo que el gradiente de protones se utiliza para la producción de calor.

Grasa marrón

La grasa marrón se compone de adipocitos que contienen muchas pequeñas gotas de lípidos en el citoplasma. Las imágenes de microscopía muestran estas células con muchos orificios en el interior porque el procesamiento histológico estándar elimina los lípidos del tejido. Por lo tanto, el nombre de adipocitos multiloculares. La grasa marrón es abundante en animales en hibernación, en fetos y en mamíferos perinatales. Sin embargo, es muy escasa en adultos. Durante el desarrollo, el tejido adiposo marrón aparece antes que el tejido adiposo blanco.

Los adipocitos de grasa marrón son más pequeños que los adipocitos de grasa blanca, y su núcleo es redondeado y se encuentra en lugares centrales del citoplasma. El color marrón del tejido graso marrón fresco es proporcionado por el gran número de mitocondrias de adipocitos con abundante citocromo oxidasa. La vascularización densa también contribuye al color pardusco. Los adipocitos de grasa marrón se caracterizan por expresar la proteína UCP1, que desacopla la cadena transportadora de electrones de la síntesis de ATP, de modo que la energía del gradiente de protones generado se utiliza para la producción de calor.

La apariencia de los adipocitos de grasa marrón puede cambiar bajo diferentes condiciones. Por ejemplo, los adipocitos de animales bien alimentados mantenidos en ambientes cálidos se parecen a los adipocitos de grasa blanca. Si el animal se coloca en un ambiente más frío, los adipocitos de grasa marrón regresan a la morfología multilocular y aumentan en número.

En los seres humanos, el tejido adiposo marrón está muy extendido en dos regiones amplias:

Visceral: perivascular (arterias: aorta, carótida, braquiocefálica, coronaria epicárdica, mamaria interna, intercostal ; venas: cardíacas e intercostales), órganos huecos circundantes (corazón, tráquea, bronquios grandes, mesocolom, omento principal) y alrededor de órganos sólidos (torax paravertebral, páncreas, riñón, hilio hepático).

Subcutáneo: músculos anteriores del cuello, fosa supraclavicular, debajo de la clavícula, axila, pared abdominal anterior, fosa inguinal.

El tejido adiposo marrón se divide en lóbulos grandes y pequeños separados por tejido conectivo. Los vasos sanguíneos, más abundantes que en el tejido adiposo blanco, y los nervios atraviesan este tejido conectivo. La grasa marrón es inervada por el sistema nervioso simpático, que después de liberar noradrenalina conduce a los adipocitos marrones a degradar los lípidos y generar calor. A diferencia del tejido adiposo blanco, las terminales de los axones simpáticos estimulan directamente los adipocitos grasos marrones.

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