Estantería
12.3.1. Los fosfolípidos son la Clase Principal de Lípidos de Membrana
Los fosfolípidos son abundantes en todas las membranas biológicas. Una molécula de fosfolípidos se construye a partir de cuatro componentes: ácidos grasos, una plataforma a la que se unen los ácidos grasos, un fosfato y un alcohol unido al fosfato (Figura 12.3). Los componentes de ácidos grasos proporcionan una barrera hidrofóbica, mientras que el resto de la molécula tiene propiedades hidrofílicas para permitir la interacción con el medio ambiente.
Figura 12.3
Estructura esquemática de un fosfolípido.
La plataforma en la que se construyen los fosfolípidos puede ser glicerol, un alcohol de 3 carbonos, o esfingosina, un alcohol más complejo. Los fosfolípidos derivados del glicerol se denominan fosfoglicéridos. Un fosfoglicérido consiste en una columna vertebral de glicerol a la que se unen dos cadenas de ácidos grasos (cuyas características se describen en la sección 12.2.2) y un alcohol fosforilado.
En los fosfoglicéridos, los grupos hidroxilo en C-1 y C-2 del glicerol se esterifican a los grupos carboxilo de las dos cadenas de ácidos grasos. El grupo hidroxilo C-3 de la columna vertebral de glicerol se esterifica a ácido fosfórico. Cuando no se hacen más adiciones, el compuesto resultante es fosfati-fecha (diacilglicerol 3-fosfato), el fosfoglicérido más simple. Solo pequeñas cantidades de fosfatidato están presentes en las membranas. Sin embargo, la molécula es un intermediario clave en la biosíntesis de los otros fosfoglicéridos (Sección 26.1). La configuración absoluta de la fracción glicerol 3-fosfato de los lípidos de membrana se muestra en la figura 12.4.
Figura 12.4
Estructura del fosfatidato (Diacilglicerol 3-Fosfato). Se muestra la configuración absoluta del carbono central (C-2).
Los fosfoglicéridos principales se derivan del fosfatidato mediante la formación de un enlace éster entre el grupo fosfato del fosfatidato y el grupo hidroxilo de uno de varios alcoholes. Las mitades comunes de alcohol de los fosfoglicéridos son el aminoácido serina, etanolamina, colina, glicerol e inositol.
Las fórmulas estructurales de fosfatidil colina y los otros fosfoglicéridos principales, a saber, fosfatidil etanolamina, fosfatidil serina, fosfatidil inositol y difosfatidil glicerol, se presentan en la Figura 12.5.
Figura 12.5
Algunos Fosfoglicéridos Comunes Encontrados en Membranas.
La esfingomielina es un fosfolípido que se encuentra en las membranas y que no se deriva del glicerol. En cambio, la columna vertebral de la esfingomielina es la esfingosina, un aminoácido alcohólico que contiene una larga cadena de hidrocarburos insaturados (Figura 12.6). En la esfingomielina, el grupo amino de la columna vertebral de la esfingosina está unido a un ácido graso por un enlace amida. Además, el grupo hidroxilo primario de la esfingosina se esterifica a fosforil colina.
Figura 12.6
Estructuras de Esfingosina y esfingomielina. La fracción esfingosina de la esfingomielina está resaltada en azul.