Estructura de nucleosomas David Marcey © 2020

I. Introducción
II. El Octámero de histonas
III. El Superhelix de ADN
IV. Referencias
Direcciones

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I. Introducción

La partícula núcleo del nucleosoma contiene dos copias de cada proteína de histona (H2A, H2B, H3 y H4) y 146 pares base (bp) de ADN superhelical envueltos alrededor de este octámero de histonas. Representa el primer orden de empaquetado de ADN en el núcleo y, como tal, es la estructura principal que determina la accesibilidad del ADN.

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Dos copias de cada proteína de histona, H2A, H2B, H3 y H4, se ensamblan en un disco octámero. Aunque cada monómero tiene una cola N-terminal que se proyecta desde el núcleo de la histona, la estructura de la izquierda muestra solo una cola de un monómero H3.

Las cuatro proteínas de histona comparten un motivo estructural muy similar, el pliegue de histona, que comprende tres hélices alfa conectadas por dos bucles (que se muestran aquí para H2A):
alpha1-loop1-alpha2-loop2 – alpha3.

El octómero de histonas consta de cuatro heterodímeros de histonas: dos de H3-H4 y H2A-H2B cada uno.

Los motivos de pliegue histónico de los heterodímeros están dispuestos con el bucle 1 de un monómero estrechamente yuxtapuesto al bucle 2 del segundo monómero, que se muestra aquí para un heterodímero H3-H4. Un eje de simetría pasa entre las dos hélices alfa2 largas de los dos monómeros.

El par de heterodímeros H3-H4 forma un tetrámero a través de interacciones de un haz de cuatro hélices (alfa2 y alfa3 de H3 de cada dímero). La asociación de este tetrámero (H3-H4)2 con el ADN es el primer paso en el ensamblaje de nucleosomas.

Cada heterodímero H2A-H2B se une al tetrámero (H3-H4)2 a través de otro haz homólogo de cuatro hélices (alfa2 y alfa3 de H2B y H4), uniéndose a los pliegues de histonas H2B y H4.

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III. El ADN Superhélice

146 pb de la doble hélice de ADN se envuelven alrededor del octámero de histonas en una superhélice.

Un eje de simetría doble cae entre los heterodímeros H3-H4 y los heterodímeros H2A-H2B.

Este eje de simetría interseca una sola pa en el centro del superhelix, dividiendo el ADN de 146 pb en mitades de 72 pb y 73 pb definidas por la pa central.

El superhelix de ADN para zurdos envuelve el núcleo de histona en 1,65 vueltas.