Homeostasis ácido–base

El pH del líquido extracelular, incluido el plasma sanguíneo, normalmente está estrechamente regulado entre 7,32 y 7,42, por los tampones químicos, el sistema respiratorio y el sistema renal.

Las soluciones tampón acuosas reaccionarán con ácidos fuertes o bases fuertes absorbiendo el exceso de iones hidrógeno H+
, o iones hidróxido OH−
, reemplazando los ácidos y bases fuertes con ácidos débiles y bases débiles. Esto tiene el efecto de amortiguar el efecto de los cambios de pH o reducir el cambio de pH que de otro modo se habría producido. Pero los tampones no pueden corregir los niveles anormales de pH en una solución, ya sea en un tubo de ensayo o en el líquido extracelular. Los tampones consisten típicamente en un par de compuestos en solución, uno de los cuales es un ácido débil y el otro una base débil. El tampón más abundante en el ECF consiste en una solución de ácido carbónico (H2CO3) y la sal de bicarbonato (HCO−
3) de, por lo general, sodio (Na+). Por lo tanto, cuando hay un exceso de iones OH−
en la solución, el ácido carbónico los neutraliza parcialmente formando iones H2O y bicarbonato (HCO−
3). De manera similar, un exceso de iones H+ es parcialmente neutralizado por el componente bicarbonato de la solución tampón para formar ácido carbónico (H2CO3), que, debido a que es un ácido débil, permanece en gran parte en la forma no disociada, liberando muchos menos iones H+ en la solución que el ácido fuerte original.

El pH de una solución tampón depende únicamente de la relación entre las concentraciones molares del ácido débil y la base débil. Cuanto mayor sea la concentración del ácido débil en la solución (en comparación con la base débil), menor será el pH resultante de la solución. Del mismo modo, si predomina la base débil, mayor es el pH resultante.

Este principio se aprovecha para regular el pH de los fluidos extracelulares (en lugar de solo amortiguar el pH). Para el tampón ácido carbónico-bicarbonato, una relación molar de ácido débil a base débil de 1:20 produce un pH de 7,4; y viceversa:cuando el pH de los fluidos extracelulares es de 7,4, la relación de ácido carbónico a iones de bicarbonato en ese fluido es de 1: 20.

Esta relación se describe matemáticamente mediante la ecuación de Henderson–Hasselbalch, que, cuando se aplica al sistema tampón ácido carbónico-bicarbonato en los fluidos extracelulares, establece que:

p H = p K a H 2 C O 3 + log 10 ⁡ ( ) , {\displaystyle \mathrm {pH} =\mathrm {p} K_{\mathrm {a} ~\mathrm {H} _{2}\mathrm {CO} _{3}}+\log _{10}\left({\frac {}{}}\right),}

donde:

• El pH es el logaritmo negativo (o cologaritmo) de la concentración molar de iones de hidrógeno en el ECF. Indica la acidez en el ECF de manera inversa: cuanto menor sea el pH, mayor será la acidez de la solución.
• pKa H2CO3 es el cologaritmo de la constante de disociación ácida del ácido carbónico. Es igual a 6.1.
• es la concentración molar de bicarbonato en el plasma sanguíneo
• es la concentración molar de ácido carbónico en el ECF.

Sin embargo, dado que la concentración de ácido carbónico es directamente proporcional a la presión parcial del dióxido de carbono (P C O 2 {\displaystyle P_ {{\mathrm {CO}} _{2}}}

) en el fluido extracelular, la ecuación se puede reescribir de la siguiente manera: p H = 6.1 + log 10 ⁡ ( 0.0307 × P C O 2 ) , {\displaystyle \mathrm {pH} =6.1+\log _{10}\left({\frac {}{0.0307\times P_{\mathrm {CO} _{2}}}}\right),}

donde:

• el pH es el logaritmo negativo de la concentración molar de iones de hidrógeno en el ECF, como antes.
• es la concentración molar de bicarbonato en el plasma
• PCO2 es la presión parcial de dióxido de carbono en el plasma sanguíneo.

El pH de los fluidos extracelulares se puede controlar regulando por separado la presión parcial del dióxido de carbono (que determina la concentración de ácido carbónico) y la concentración de iones de bicarbonato en los fluidos extracelulares.

Por lo tanto, existen al menos dos sistemas homeostáticos de retroalimentación negativa responsables de la regulación del pH plasmático. El primero es el control homeostático de la presión parcial de dióxido de carbono en la sangre, que determina la concentración de ácido carbónico en el plasma y puede cambiar el pH del plasma arterial en pocos segundos. La presión parcial de dióxido de carbono en la sangre arterial es monitoreada por los quimiorreceptores centrales de la médula oblonga, y por lo tanto forman parte del sistema nervioso central. Estos quimiorreceptores son sensibles al pH y a los niveles de dióxido de carbono en el líquido cefalorraquídeo. (Los quimiorreceptores periféricos están ubicados en los cuerpos aórticos y carótidos adyacentes al arco de la aorta y a la bifurcación de las arterias carótidas, respectivamente. Estos quimiorreceptores son sensibles principalmente a los cambios en la presión parcial de oxígeno en la sangre arterial y, por lo tanto, no están directamente involucrados con la homeostasis del pH.)

Los quimiorreceptores centrales envían su información a los centros respiratorios en la médula oblonga y el puente del tronco encefálico. Los centros respiratorios determinan entonces la velocidad media de ventilación de los alvéolos de los pulmones, para mantener constante la presión parcial de dióxido de carbono en la sangre arterial. El centro respiratorio lo hace a través de neuronas motoras que activan los músculos de la respiración (en particular el diafragma). Un aumento de la presión parcial de dióxido de carbono en el plasma sanguíneo arterial por encima de 5,3 kPa (40 mmHg) provoca un aumento reflejo de la frecuencia y profundidad de la respiración. La respiración normal se reanuda cuando la presión parcial de dióxido de carbono ha vuelto a 5,3 kPa. Lo contrario sucede si la presión parcial de dióxido de carbono cae por debajo del rango normal. La respiración puede detenerse temporalmente o ralentizarse para permitir que el dióxido de carbono se acumule una vez más en los pulmones y la sangre arterial.

El sensor para la concentración plasmática de HCO –
3 no se conoce con certeza. Es muy probable que las células tubulares renales de los túbulos contorneados distales sean ellas mismas sensibles al pH del plasma. El metabolismo de estas células produce CO2, que se convierte rápidamente en H + y HCO –
3 a través de la acción de la anhidrasa carbónica. Cuando los fluidos extracelulares tienden a la acidez, las células tubulares renales secretan los iones H+ en el fluido tubular desde donde salen del cuerpo a través de la orina. Los iones HCO –
3 se secretan simultáneamente en el plasma sanguíneo, elevando así la concentración de iones de bicarbonato en el plasma, disminuyendo la relación ácido carbónico / iones de bicarbonato y, en consecuencia, elevando el pH del plasma. Lo contrario ocurre cuando el pH del plasma se eleva por encima de lo normal: los iones de bicarbonato se excretan en la orina y los iones de hidrógeno en el plasma. Estos se combinan con los iones de bicarbonato en el plasma para formar ácido carbónico (H+ + HCO−
3 = H2CO3), elevando así la relación ácido carbónico:bicarbonato en los fluidos extracelulares y devolviendo su pH a la normalidad.

En general, el metabolismo produce más ácidos de desecho que bases. Por lo tanto, la orina es generalmente ácida. Esta acidez urinaria es, hasta cierto punto, neutralizada por el amoníaco (NH3) que se excreta en la orina cuando el glutamato y la glutamina (portadores de grupos amino en exceso, que ya no son necesarios) son desaminados por las células epiteliales tubulares renales distales. Por lo tanto, parte del «contenido ácido» de la orina reside en el contenido resultante de iones de amonio (NH4+) de la orina, aunque esto no tiene ningún efecto en la homeostasis del pH de los fluidos extracelulares.