Tamaño del cerebro
4.05.3.1 Tamaño del cerebro y Fósiles humanos
El tamaño del cerebro representa un problema dominante en la paleoneurología, lo que sugiere cambios importantes en nuestra especie y linaje asociados con la regulación ontogenética del cerebro y los esquemas morfogenéticos de la caja braincasa (Leigh, 2012; Zollikofer, 2012; Hublin et al., 2015; Neubauer, 2015). Dejando de lado los problemas cognitivos, el tamaño del cerebro también está directamente involucrado en una compleja red de efectos alométricos que influyen en la arquitectura plegable y el cableado neuronal, la energética y el metabolismo, la ecología y la estructura social (Hofman, 2014; Isler y Van Schaik, 2014). Los humanos modernos tienen un tamaño de cerebro más o menos tres veces la cifra esperada para un primate de nuestro mismo tamaño corporal, y este hecho no ha pasado desapercibido, haciendo que el tamaño del cerebro sea un tema importante en la evolución humana. Después de la reconstrucción craneal/endocast, la capacidad craneal es relativamente fácil de calcular, tradicionalmente por desplazamiento de agua (desde el molde) o llenando la cavidad endocraneal con semillas (desde el cráneo). Además, el análisis de similitudes y diferencias se puede calcular fácilmente mediante técnicas estándar univariadas y bivariadas. Así que el tamaño del cerebro es al mismo tiempo un tema muy relevante, es fácil de calcular y es fácil de analizar. Esta es probablemente la razón por la que este tema ha sido tan dominante durante todo un siglo de paleoneurología. A pesar de esto, sin embargo, se han logrado pocos acuerdos sobre la dinámica asociada con la evolución del tamaño del cerebro, y el tema ha generado más debates que soluciones.
Siguiendo una perspectiva tradicional (desafortunadamente todavía dominante en muchos contextos profesionales y de difusión), la evolución ha sido interpretada durante mucho tiempo como lineal, gradual y progresiva. La scala naturae requería una mejora progresiva de criaturas incompletas a exitosas, con seres humanos vivos en la parte superior. Con este esquema en mente, los paleoantropólogos comenzamos a recuperar cráneos con diferentes volúmenes cerebrales dispersos en el registro fósil y, impulsados por un esquema predeterminado, alineamos todas estas figuras en una misma vía lineal, culminando con el Homo sapiens. Luego, intentamos aplicar diferentes modelos matemáticos para explicar la regla numérica detrás de este cambio, pero los resultados no fueron concluyentes. Un límite principal era el estadístico: teniendo en cuenta los pocos fósiles disponibles, derivados de tres continentes y 5 millones de años, muchos tipos diferentes de curvas pueden encajar razonablemente bien para explicar esa distribución. Sin embargo, la principal limitación era conceptual, asumiendo que todos esos «puntos» (es decir, especies) se encontraban a lo largo de la misma curva. Desde finales de la década de 1970, sin embargo, muchos paleoantropólogos han sospechado que las cosas fueron de una manera diferente. Es probable que diferentes especies experimentaran procesos independientes de aumento del tamaño del cerebro, y no siempre a través de pasos graduales o continuos. Esta perspectiva requiere dos correcciones principales a nuestro enfoque: tenemos que analizar procesos separados, y esos procesos no necesariamente tienen que depender de los mismos mecanismos.
En términos de métodos, hay una diferencia relevante entre el tamaño del cerebro y el volumen endocraneal. La cavidad endocraneal alberga el cerebro, pero también su sistema vascular, su protección conectiva (las meninges) y el líquido cefalorraquídeo. Como regla general, aproximadamente el 10% de la cavidad endocraneal puede estar ocupada por tejidos no cerebrales. Por lo tanto, es necesario aplicar algunas correcciones al convertir el volumen endocraneal en tamaño cerebral. Necesariamente, estas correcciones se calculan de acuerdo con los datos disponibles de los humanos modernos, y por lo tanto pueden estar sesgadas por posibles diferencias específicas de especie. Se debe aplicar una corrección adicional si es necesaria una conversión de volumen cerebral a peso cerebral. Sin embargo, el problema de definir el «volumen cerebral» es intrínseco a la naturaleza anatómica del cerebro mismo. Lo que llamamos cerebro en realidad no tiene una forma específica porque, como tejido blando, su geometría y propiedades espaciales dependen de fuerzas y elementos de soporte. El volumen cerebral en sí, concebido como el espacio ocupado por el cerebro, es el resultado de la presión hidrostática ejercida por la sangre y el líquido cefalorraquídeo. Por lo tanto, lo que llamamos volumen cerebral es necesariamente un «índice de ocupación espacial», y no una propiedad biológica real de la masa neural. El volumen endocraneal es un proxy del volumen cerebral, que a su vez es un proxy del volumen de tejido neural, que a su vez se supone que es la figura realmente interesante que estamos tratando de cuantificar. Sin embargo, un cerebro es probablemente más que un montón de neuronas, y tal insistencia en aproximar una estimación volumétrica puede ser improductiva. Una distinción entre volumen endocraneal y volumen cerebral puede ser útil, pero solo cuando se tiene en cuenta este límite de la definición.
Los enfoques multivariados actuales proporcionan herramientas que mejoran la estimación de especímenes completos e incompletos, generando un rango de valores compatible con la incertidumbre anatómica asociada a los fósiles (Zhang et al., 2016). Los especímenes fósiles son generalmente incompletos, y su reconstrucción puede verse influenciada por una decisión individual. Tradicionalmente, la capacidad craneal se estimaba tras una reconstrucción específica y un resultado volumétrico final. Las herramientas digitales permiten múltiples reconstrucciones basadas en modelos alternativos o procedimientos iterativos, dando un rango de valores en lugar de una sola figura (Neubauer et al., 2012). Este enfoque estadístico es definitivamente más adecuado, colocando el valor entre corchetes de acuerdo con la confianza de la información anatómica disponible. Esta perspectiva cuantitativa de la incertidumbre anatómica en paleontología ha representado probablemente uno de los mayores avances de este campo.
Técnicas como el análisis de componentes principales pueden proporcionar vectores alométricos capaces de aislar señales relacionadas con el tamaño de la variación aleatoria individual de una muestra de referencia (Wu y Bruner, 2016). En general, el primer componente multivariante de un conjunto de datos morfométricos es un vector de tamaño o un vector relacionado con el tamaño. Por lo tanto, es capaz de proporcionar una combinación multivariante de las variables disponibles que optimiza la información de tamaño, excluyendo otras fuentes de variabilidad. También en este caso, los residuos observados asociados a la muestra de referencia pueden proporcionar una estimación de la incertidumbre, dando un rango de valores y un índice de la calidad del modelo.
Con esto en mente, el volumen cerebral se puede estimar en fósiles, y los parámetros estadísticos se comparan dentro de diferentes grupos humanos. Por supuesto, tales estimaciones se refieren a todo el volumen cerebral, pero no proporcionan información sobre qué elementos del volumen están involucrados en los cambios evolutivos observados. Aparte de las proporciones cerebrales (lóbulos y circunvoluciones), los cambios evolutivos en el tamaño del cerebro generalmente se atribuyen al número de neuronas. Ciertamente, no hay razón para suponer que esto siempre es cierto. Los cambios de volumen también pueden deberse a las conexiones (axones y dendritas), a los elementos vasculares o conectivos, o a las células de soporte (glía).
Se han hecho muchos esfuerzos para calcular, con la mejor aproximación, la capacidad craneal de muchos especímenes fósiles completos e incompletos. Gracias a este compromiso permanente, actualmente tenemos estimaciones estables y confiables para el volumen endocraneal de muchos especímenes humanos y taxones (Grimaud-Hervé, 1997; Holloway et al., 2004). Los australopitecinos tenían una capacidad craneal promedio comparable a la de los simios vivos, entre 300 y 500 cc. El género Paranthropus muestra valores más grandes que el género Australopithecus, lo que puede sugerir un proceso de encefalización. Sin embargo, la muestra disponible es pequeña y cualquier conclusión debe interpretarse como provisional. Los primeros grupos posiblemente pertenecientes al género humano (Homo habilis) promediaron 600 cc, y los primeros especímenes con caracteres humanos completos (Homo ergaster) se aproximaron a 800 cc. El Homo erectus asiático y africano tenía un volumen endocraneal medio de aproximadamente 1000 cc, y el Homo heidelbergensis mostraba un valor mayor de alrededor de 1200 cc. Los humanos modernos y los neandertales muestran una capacidad craneal promedio de alrededor de 1400-1500 cc, una cifra que probablemente sea un poco mayor para este último grupo. Los humanos modernos alcanzaron su volumen endocraneal máximo poco después de su origen filogenético, hace aproximadamente 100-150 mil años (ka). En contraste, en el mismo período, los neandertales tempranos tenían una capacidad craneal más pequeña, comparable con H. heidelbergensis, y alcanzaron valores más grandes mucho más tarde, solo alrededor de 60-50 ka (Bruner y Manzi, 2008; Bruner, 2014). Esta secuencia hace que la visión iconográfica tradicional del aumento lineal del tamaño del cerebro concluya que en los humanos modernos simplemente no está de acuerdo con la evidencia fósil: Los neandertales podrían haber desarrollado una gran capacidad craneal después de que los humanos modernos lo hicieran.
Las medias específicas de cada especie y las estimaciones de rango pueden variar dependiendo de las muestras fósiles utilizadas para su cálculo. Muchos grupos están representados por solo unos pocos especímenes, y los resultados estadísticos son, por lo tanto, sensibles a la inclusión/exclusión de pocos individuos individuales. El aumento del tamaño del cerebro en humanos modernos, Neandertales, H. ergaster y H. heidelbergensis, ha sido interpretado como un proceso de encefalización real, es decir, un aumento en el tamaño del cerebro que no dependía del aumento del tamaño del cuerpo (Holloway, 1995; Tobias, 1995; Rightmire, 2004). Por el contrario, el aumento del tamaño del cerebro en H. erectus es probablemente una consecuencia secundaria de un aumento generalizado del tamaño corporal.
Las estadísticas grupales son valiosas y necesarias para desarrollar y probar hipótesis con respecto a los cambios evolutivos del cerebro. En contraste, los valores individuales asociados con especímenes específicos son menos informativos, debido a la gran variación de este rasgo. Teniendo en cuenta la relación entre el rango y el valor medio (De Sousa y Cunha, 2012), H. sapiens y H. erectus muestran la mayor variación en el tamaño cerebral (54%), seguidos de H. heidelbergensis (46%) y Neandertales (40%) (Fig. 8). Estas estimaciones pueden estar sesgadas por tamaños de muestra limitados y por decisiones relativas a la asignación e inclusión de grupos y especímenes. Sin embargo, evidencian una notable variabilidad en todos los taxones. En nuestra especie, para la que no hay incertidumbre taxonómica o estadística, las diferencias en la capacidad craneal pueden variar en más de 1000 cc, y la variación normal se extiende entre 900 y 2000 cc (Holloway et al., 2004). Tales rangos intraespecíficos grandes sugieren precaución cuando se habla de la capacidad craneal en especímenes fósiles individuales o en muestras fósiles pequeñas.
la Figura 8. Las especies se reportan de acuerdo a su primera aparición en el registro fósil (Mi: millones de años) y a su rango de volumen endocraneal (VE) (Datos originales de De Sousa, A., Cunha, E., 2012. Hominins and the emergence of the modern brain (en inglés). Prog. Brain Res. 195, 293-322.). Los neandertales incluyen especímenes como Gibraltar 1 ( EV = 1270 cc) y Amud (EV = 1740 cc) (réplicas digitales de Amano, H., Kikuchi, T., Morita, Y., Kondo, O., Suzuki, H., Ponce de León, M. S., Zollikofer, C. P. E., Bastir, M., Stringer, C., Ogihara, N., 2015. Reconstrucción virtual del cráneo Neandertal Amud 1. Ser. J. Phys. Antropol. 158, 185-197; Bruner, E., Amano, H., Pereira-Pedro, S., Ogihara, N., 2016. The evolution of the parietal lobe in the genus Homo. In: Bruner, E., Ogihara, N., Tanabe, H. (Eds.), Endocasts Digitales. Springer, Tokyo (en prensa).). H, Homo; P, Paranthropus; A, Australopithecus.