Chordate evolution and the three-phylum system

Bevezetés

mivel Charles Darwin javasolta az állatok természetes szelekcióval történő evolúcióját , a deuterosztómák közös őseiből származó akkordok eredetét és evolúcióját több mint 150 éve vizsgálták és vitatták meg . Az akkordok három különálló állatcsoportból állnak: cephalochordates, urochordates (zsákállatok) és gerincesek. Ez az áttekintés egy rövid leírással kezdődik arról, hogyan definiálták eredetileg a Chordata törzset és annak három subphyláját, majd megvitatja, hogyan kell átsorolni a fő akkordcsoportokat.

a Chordata törzs és a vertebrata alcsalád: történetük

a többsejtű állatokat gyakran gerincesekre és gerinctelenekre osztják. Történelmileg ez a besorolás KR.E. 500-ig nyúlik vissza. Az ősi Hindi korszakban Charaka különbséget tett a Jarayuja (gerinctelenek) és az Anadaja (gerincesek) között. Az ókori görög korszakban Arisztotelész (KR.e. 300 körül) felismerte az állatokat vérrel (Enaima vagy gerincesek), valamint azok nélkül (Anaima vagy Gerinctelenek). Ez a felismerés Linné-ig is fennmaradt . Lamarck volt az, aki először kifejezetten javasolta az állatok csigolya alapú felosztását, az ‘Animaux vertinclivbrccl’ és az ‘Animaux invertcl’-t az enaima, illetve az Anaima helyett.

Arisztotelész már Kr.E. 330 körül felismerte a magányos ascidiánokat Tethyonként. Carolus Linnaeus botanikus volt, aki kidolgozott egy rendszert a növények és állatok elnevezésére. Könyvében Systema naturae (12.kiadás, vol. 1), az ascidiánokat a puhatestűek közé sorolták. A Cuvier és mások által végzett ascidiánusok anatómiai vizsgálatát követően Lamarck ezeket Tunicatának ismerte el, nevezetesen tunikával zárt állatokat (tunica, latinul, ruházatot jelent). Másrészt a cefalochordátokat (lanceleteket) először a tizennyolcadik század közepétől későig puhatestűekként írták le. Bár Yarrell már észrevette, hogy a lanceletsnek axiális rúdja van, meghosszabbított belső gerincoszlopnak nevezve, bár puha porcos állapotban van, Alexander Kowlevsky felfedezte, hogy mind a zsákállatok, mind a lancelets rendelkezik notochordokkal és dorsalis idegcsövekkel az embriogenezis során, jelezve, hogy a gerincesek közeli rokonai .

a ‘Vertebrata’ kifejezést először Ernst Haeckel találta ki 1866-ban , amelyben a lancelets a Leptocardia alcsalád Acrania osztályába tartozott, az összes megmaradt gerincest pedig a Pachycardia alcsaládba sorolták (azaz. Craniota). Abban az időben a Tunicata a bryozoánokkal együtt még mindig a Mollusca törzs Himatega alrendjébe került. Miután Kowalevsky felfedezte a notochordot ascidian lárvákban, Haeckel áthelyezte a Tunicata a Mollusca törzsből a Vermes törzsbe, amely szintén tartalmazott enteropneusts (makk férgek), mert úgy gondolta, hogy a zsákállatok közeli rokonok a gerincesekhez. Ő alkotta meg a Chordonia nevet a Tunicata és a Vertebrata (beleértve a lancelets-et is) hipotetikus közös ősének, hangsúlyozva a notochordot, mint jelentős diagnosztikai karaktert, amelyet megosztanak velük. Később Haeckel újradefiniálta a Chordonia-t (azaz Chordata-t), hogy magába foglalja a Tunicata-t és a Vertebrata-t.Londonban Lankester az Urochordata, a Cephalochordata és a Craniata alrendi státuszt adta, összesen a Vertebrata törzset. Ez jelentette a modern phylum Chordata első koncepcióját. Balfour a Lankester-féle Vertebrata-t Chordata-nak, a Craniata-t pedig Vertebrata-nak nevezte el. Ezt a rendszert több mint egy évszázadon át megőrizték a Lankester által meghatározott közös karakterkészlet (notochord, dorsalis idegzsinór és garat rések) robusztussága miatt. Bateson az enteropneusts stomochordját vagy bukkális divertikulumát notochordnak tekintette, és ezt az állatot a Hemichordata (‘fél-akkord’), a Chordata negyedik alrendjének tagjává minősítette. Ma azonban a molekuláris filogenikák megállapították, hogy a Hemichordata az Echinodermata testvércsoportja .

az akkordok törzsfejlődése: hagyományos és friss nézetek

(A) hagyományos nézet

az uralkodó nézet szerint a Chordata törzs három alfajból áll: Urochordata (Tunicata), Cephalochordata és Vertebrata (1A ábra). Mindhárom csoportot a notochord, a dorsalis, üreges idegcső (idegzsinór), az elágazó rések, az endostyle, a myotomes és a postanal farok birtoklása jellemzi. Ezeket a karaktereket később tárgyaljuk az akkordok evolúciós forgatókönyveivel kapcsolatban. Eközben a Chordata a superphyletic Deuterostomia-hoz tartozik, valamint a phyla Echinodermata és a Hemichordata (1A ábra). Úgy gondolják, hogy az akkordok a deuterosztómák közös őséből (vagy őseiből) származnak . A Chordata törzs fent említett történeti koncepcióját tükrözve a terület korábbi kutatóinak többsége olyan evolúciós forgatókönyvet támogatott,amelyben az urochordátok először fejlődtek ki, majd a cefalochordátok és a gerincesek (4a. Továbbá, mivel a protochordate kifejezést gyakran használják, az enteropneust hemichordátok és a bazális akkordok (urochordátok vagy cefalochordátok) közötti kapcsolat gyakran szóba került .

(b) legutóbbi nézet

a molekuláris filogenitás hatékony módszer a filogén kérdések megoldására. Alkalmazása az eumetazoan törzsfejlődésre a metazoan csoportok átsorolását eredményezte nemcsak az osztály vagy a család szintjén, hanem a törzs szintjén is. Bilaterians vagy triploblasts (metazoans három csírarétegből áll: ektoderma, Mezoderma és endoderma) hagyományosan két fő csoportba sorolhatók: protosztómák (amelyekben a blastopore okozza a szájat) és deuterosztómák (amelyekben a blastopore okozza a végbélnyílást, és a száj a stomodeum másodlagos invaginációja révén keletkezik; 1A ábra), amint azt Grbben először javasolta . A protosztómákat tovább osztották, főként a testüreg (vagy coelom) kialakulásának módja alapján, acoelomátokká (különálló testüreg nélkül), mint például platyhelminthes, pszeudocoelomaták (gyengén fejlett testüreggel), mint például fonálférgek, és coelomátok (különálló testüreggel), mint annelidek, puhatestűek és ízeltlábúak. A molekuláris filogenitás, amely először a 18S rDNS szekvenciák és később a fehérjét kódoló génszekvenciák összehasonlításán alapult , azonban nem támogatta a protosztómák ezen osztályozását, hanem két fő csoportra osztotta őket, az Ecdysozoákra (amelyek vedlést mutatnak) és a Lophotrochozoákra (amelyek lophophores és trochophore lárvákkal rendelkeznek; néha Spiráliának hívják; 1b ábra). Az előbbi magában foglalja a fonálférgeket és az ízeltlábúakat, az utóbbi annelideket, puhatestűeket és platyhelmintákat. A testüreg kialakulásának módja tehát nem kritikus a protosztóma filogenitása szempontjából, de a fejlődési módok, mint például a vedlés és a spirális hasítás alapvető fontosságúak az evolúciós forgatókönyvek szempontjából. Ezt az Ecdysozoa-Lophotrochoza besorolást más tanulmányok is alátámasztották, beleértve a Hox géncsoportosulást, bár számos olyan csoport létezik, amelyek filogén pozíciói még mindig rejtélyesek, mint például a mezozoaiak és a chaetognathok .

másrészt a deuterosztóma molekuláris filogenetikájának, a nukleáris és mitokondriális genomikának és az evolúciós fejlődésbiológiának a legújabb tanulmányai egyértelműen kimutatták, hogy a tüskésbőrűek és a hemichordátok kládot alkotnak, és hogy az urochordátok, a cefalochordátok és a gerincesek egy másik különálló kládot alkotnak (1b ábra) . Az előbbit Ambulacraria-nak hívják , hasonlóságokkal a coelomikus rendszerekben és a lárvákban, az utóbbi pedig Chordata. Ezenkívül a Chordate kládon belül a cephalochordátok először eltérnek egymástól, és az urochordátok és a gerincesek testvércsoportot alkotnak (néha Olfaktoroknak nevezik , hasonlóságokkal a kiterjedt garat újbóli módosulásában, ami új struktúrák kialakulásához vezet, amelyek nem találhatók meg a cephalochordátokban) . Ez az újszerű nézet a deuterostome taxonómiáról és a filogenitásról konszenzusos nézet lett, mivel a különböző tudományágakból származó adatok sokfélesége alátámasztja az érveket.

a Xenacoelomorpha egy újonnan elismert törzs, amelyet egyesek a deuterosztómákhoz rendeltek, de ezt a csoportot itt nem tárgyaljuk, mert filogenetikai helyzete még mindig instabil .

az akkordok evolúciós forgatókönyvei

itt négy fő forgatókönyvet tárgyalunk az akkordok eredetének és evolúciójának magyarázatára: a paedomorphosis hipotézist, az auricularia hipotézist, az inverziós hipotézist és az aboral-dorsalization hipotézist. Ezek közül az első arról vitatkozott, hogy az ősi akkordok felnőttei ülők-e vagy szabadon élnek-e. A következő három az embriológia vagy az evolúciós fejlődésbiológia szempontjából megvitatta, hogy az akkord testének terve, különösen annak felnőtt formája, a deuterosztómák közös őséből(őseiből) származik. Ezért a négy nem mindig független, és a támogató érvek gyakran átfedik egymást.

(A) a pedomorfózis forgatókönyve: az ős ülő vagy szabadon élő volt?

különböző szerzők foglalkoztak azzal a kérdéssel, hogy az akkord őse(I) ülő vagy szabadon élő volt-e . A fennmaradó hemichordátok két különböző életmódú csoportból állnak: az ülő, gyarmati pterobranchok és a szabadon élő enteropneustok (makkférgek). Az egyik forgatókönyv szerint az ősi deuterosztómák ülő, csápos állatok voltak, nyílt tengeri lárvákkal, mint például a modern pterobranchok, amelyek ülő ascidiánokká (urochordatákká) fejlődtek (további részletekért lásd). Úgy gondolták, hogy a cephalochordates és a gerincesek mozgékony, szabadon élő életmódja az ülő, csápos ős (mint az ascidians ebihal típusú lárvái) mozgékony lárvaállapotából fejlődött ki paedomorphosis, a heterokrónia egy formája, amely nagyjából megegyezik a neotenyével, amelyben a lárva stádiuma ivaréretté vált és felváltotta a felnőttet . Tunicate larvaceans, amelyben felnőtt szervek alakulnak ki az ebihal-szerű fiatalkorúak törzsrészében, jó példa lehet A pedomorfogenetikai átmenetre.

a mozgékony felnőttek alternatív forgatókönyve vagy progresszív evolúciója szerint az akkordos ős szabadon élő és vermiform volt, és úgy gondolják, hogy az ősi formák sorrendje mozgékony, kétoldalúan szimmetrikus organizmusokból állt, szemben a lárvákkal . A mozgékony formákat, például az enteropneust hemichordátokat és a cephalochordátokat általában a fő vonalhoz közelinek tekintik, míg az urochordátokat távolabbnak tekintik.

történelmileg az ülő ősök első forgatókönyve sok támogatást kapott, mivel az ascidiaiakról régóta azt hitték, hogy a legalapvetőbb akkordok. Csak volt 10 évekkel ezelőtt a molekuláris filogenitás először támogatta a másodikat, szabadon élő ős forgatókönyv, a cefalochordátok bazális elhelyezésével az akkordok között . Azóta a felhalmozódó bizonyítékok alátámasztják az akkordok szabadon élő őseit (1A ábra).

(b) az auricularia hipotézis

az auricularia hipotézis, amelyet eredetileg Garstang javasolt , megpróbálta megmagyarázni, hogy az akkordtest-terv hogyan származott egy deuterostome közös ősből, hangsúlyozva a lárvaformák változásainak jelentőségét . E nézet szerint a pterobranch-szerű, ülő állatok dipleurula (auricularia-szerű) lárvákkal a primitív ascidiákhoz (mint az akkordok legújabb közös őséhez) vezettek morfológiai változások révén mind a lárvákban, mind a felnőttekben. (Ez a hipotézis tehát a fent említett ülő ős forgatókönyv alá tartozik.) A felnőttek megváltoztatták etetőberendezésüket a külső csápokról a belső elágazó zsákokra. A lárvákban az ős körüli, csillós sávok és a hozzájuk kapcsolódó idegpályák dorsálisan mozogtak, hogy találkozzanak és összeolvadjanak a dorsalis középvonalban, így a dorsalis idegzsinórt képezve az akkordtestben. Ugyanakkor az aboral ciliated zenekar az endostyle és a ciliated tracts kialakulását eredményezte az akkord garatában. Nielsen ennek a hipotézisnek a felülvizsgált változatát javasolta, amelyben az akkord központi idegrendszer a ciliáris sáv posztori hurkából fejlődött ki egy dipleurula lárvában.

tekintettel a dorsalis idegcső kialakulásának módjára lancelet embriók, nyilvánvalóvá válik, hogy az idegcső kialakulása a feltételezett neurectoderma feltekerésével történik nem sokkal a gasztruláció után vagy a későbbi gasztruláció fázisával egyidejűleg. Az amfioxus embriók ezen szakaszának nincs szerkezete a circumoralis ciliáris sávokhoz. Valójában valószínűbb, hogy a dorsalis, üreges, idegcsövet evolúciósan függetlennek tekintjük a dipleurula lárvák ciliáris sávjától (Lásd még a vitát a 4D-ben). Ebben az értelemben úgy tűnik, hogy az auricularia hipotézis elhalványult a deuterosztómák legújabb evo–devo tanulmányainak fényében .

(c) az inverziós hipotézis

az akkordtest–tervek eredetéről szóló legutóbbi viták a legnagyobb figyelmet az akkordtest hátsó-ventrális (D-V) tengelyének inverziójára összpontosították, összehasonlítva a protosztómákkal . Ez az elképzelés a tizenkilencedik század elejére nyúlik vissza, amikor Geoffroy St Hilaire összehasonlította az ízeltlábúak (protosztómák) és a gerincesek (deuterosztómák) anatómiáját. Az ízeltlábúaknál és az annelidáknál a központi idegrendszer (CNS) ventrálisan fut az emésztőrendszerbe, ezért ezeket a csoportokat néha Gastroneuralia-nak nevezik . Ezzel szemben a gerinceseknél a központi idegrendszer hátrafelé fut az emésztőrendszerig; ezért néha Notoneuralia-nak hívják őket. Vagyis úgy tűnik, hogy a D-V tengely fordított az annelidák és a gerincesek között.

közel 140 évvel később ezt a fogalmat újjáélesztette a D-V tengely kialakulásáért felelős gének felfedezése, amelyek kódolják a TGF-xhamster Család fehérjéit, a csont-morfogén fehérjéket (BMP) és azok antagonistáit, beleértve a kordint és az anti-dorsalizáló morfogenetikus fehérjét (Admp) . A Drosophila melanogaster (ízeltlábú) esetében a DPP (azaz BMP) az embrió dorsalis oldalán expresszálódik, és az embrió dorsalizációjában, míg a Sog (azaz chordin) az embrió ventrális oldalán expresszálódik, és a ventralizációban működik . Ezzel szemben a Xenopus laevis (gerinces) esetében a BMP az embrió ventrális oldalán, a chordin pedig a hátsó oldalon expresszálódik .

ezután felmerült a kérdés, hogy mikor és hol történt a deuterosztóma filogenitásában a D-V tengely inverziója. Most már nyilvánvaló, hogy az inverzió a nem akkordos deuterosztómák és az akkordok között történt. Tüskésbőrűekben és hemichordátokban a BMP az embrió aborális oldalán, az oralis oldalon pedig az akkordin expresszálódik . Ezzel szemben a cephalochordate embriókban a BMP a ventrális oldalon, az akkord pedig a hátsó oldalon expresszálódik . A Saccoglossus kowalevskii egy makk féreg, amelyben a megtermékenyített petesejtek közvetlenül felnőttekké fejlődnek tornaria lárva stádium nélkül. Ebben a fajban az embriók orális–aborális orientációja felnőtteknél ventrális–dorsalis orientációvá válik. Ezért úgy tűnik, hogy a D-V tengely inverziója az akkordok evolúciója során következett be .

számos tanulmány azonban bizonyítja a makk féreg felnőttekben a hátsó, idegcső-szerű szerkezet kialakulását, amely az akkord embriók hátsó, idegcső-képződésére emlékeztet. Meg kell jegyezni, hogy az inverziós hipotézis nem feltétlenül magyarázza az akkord-specifikus struktúrák vagy a notochord előfordulását . A notochord egy hátsó, középvonalas szerkezet, amely mélyen kapcsolódik a gerinces embriók úgynevezett szervezőjéhez . Ezért az inverziós hipotézist tovább kell finomítani az embrió akkordspecifikus, háti struktúráinak de novo kialakulásával kapcsolatban.

(d) az aboral-dorsalization hipotézis

az aboral-dorsalization (a-D) hipotézist javasolták az akkordtest-terv evolúciójában részt vevő fejlődési mechanizmusok magyarázatára egy deuterostome közös őstől (vagy ősöktől). Az A-D hipotézis a legújabb deuterostome filogenitáson alapul, és hangsúlyozza a halszerű vagy ebihal-szerű (FT) lárvák előfordulását, mint kritikus fejlődési eseményt, amely az akkordok evolúciójához vezetett. Amint az látható cefalochordates és sok gerinces, az FT lárvák (vagy fiatalkorúak) formája illeszkedhet fejlődési stratégiájukhoz, hogy új élőhelyeken telepedjenek le; ezért a lárvák (vagy fiatalkorúak) morfológiája nem változik annyira a metamorfózis során, hogy rekonstruálja a felnőtt formát, az ascidiak kivételes esetével.

először is az a konszenzusos nézet, hogy egy akkordos ős(ek) szabadon éltek, és hogy a cephalochordátok megtartják az ősi akkordok karaktereit. Másodszor, amikor az akkord jellemzőit, például a notochordot, a dorsalis idegcsövet, a myotómákat, a posztanális farokot, a garatréseket és az endostyle-t újragondolják funkciójukhoz képest, úgy tűnik, hogy az első négy elsősorban a mozgáshoz kapcsolódik, míg az utolsó kettő az emésztőrendszerre vonatkozik. A legújabb tanulmányok feltárják a garatrések kialakulásához releváns gének jelenlétét nemcsak az akkordokban, hanem a hemichordátokban is . A stomochord a garat elülső kinövése a makk férgek ormányába. 1886-ban Bateson ennek a szervnek (a hemichord, azaz ‘fél akkord’) evolúciós homológiáját javasolta az akkord notochordnak, megkoronázva ezt az állatcsoportot ‘hemichordates’. Egy nemrégiben készült evo-devo tanulmány kimutatta, hogy a FoxE általában a stomochordban és az akkord endostyle-ban fejeződik ki, ami arra utal, hogy a stomochord evolúciós kapcsolatban áll az endostyle-val, nem pedig a notochorddal . Vagyis a két emésztőrendszerhez kapcsolódó struktúra az akkordok eltérése előtt alakult ki a nem akkordos deuterosztómáktól, bár a rendszer összetettebb funkciókat fejlesztett ki az akkordokban.

harmadszor, mind a négy megmaradt tulajdonság (a notochord, a dorsalis idegcső, a myotomes és a postanal farok) mélyen összefügg az FT lárvák evolúciójával, egy új lárvatípussal, amely verő farokkal úszik. Az FT lárvák előfordulása a deuterosztómákon belül (nem a dipleurula vagy auricularia-szerű lárvák formájának megváltoztatásával) ezért kritikus fontosságú az akkord eredetének megértéséhez. Hangsúlyozni kell, hogy minden struktúra embriogenezis útján alakul ki a lárva kialakulásáig. Ez arra utal, hogy embriológiai összehasonlítás a nem akkordok között (pl. a makkférgek) és a kordát deuterosztómák (pl. lancelets) lehetnek az első lépések az akkord eredetű fejlődési mechanizmusok tisztázására, mivel a hátsó idegcsőnek és a notochordnak megfelelő struktúrák soha nem fejlődnek ki a makkféreg embriókban. A posztanális farok valószínűleg az úgynevezett ‘tailbud’ kialakulásával jár, amely valószínűleg a farok megnyúlásának szervezőjeként működik az akkord embriókban . Ezért bölcsebb megkérdezni, hogy ezek a struktúrák hogyan alakulnak ki újonnan az akkord embriókban, ahelyett, hogy lehetséges homológiákat keresnének a makk féreg embriók és lárvák más struktúráival.

Embriológiailag a notochordot és az idegcsövet dorzális-középvonali szervekként ismerik el, amelyek mélyen részt vesznek az akkordtest-tervek kialakításában. A növényi pólusról nézve a nem akkordos deuterosztómák korai embriója sugárirányban szimmetrikus, ami arra utal, hogy a hátsó-középvonali struktúrák mindenütt kialakulhatnak. Az a tény azonban, hogy ezek a struktúrák csak a hátsó oldalon alakulnak ki, amely megfelel a nem akkordos deuterostóma embriók aborális oldalának. Vagyis az A-D hipotézis azt feltételezi, hogy az orális oldal térben korlátozott a száj kialakulása miatt, így a hátsó-középvonali szervek képződhetnek az ősi akkord embriók aborális oldalán. Így az ősi embrió aborális oldalának dorsalizációja kulcsfontosságú fejlődési esemény lehetett, amely az alapvető akkordtest-terv kialakulásához vezetett. Az inverziós hipotézissel összehasonlítva az A-D hipotézis hangsúlyozza a dorsalis-középvonal struktúraképződés szerepét, amely felületesen A D-V tengely inverziójának tűnik.

összefoglalva, az akkordok eredetére és evolúciójára vonatkozó számos forgatókönyv közül az inverziós hipotézist és az aborális-dorsalizációs hipotézist kölcsönösen finomítani kell annak érdekében, hogy jobban megértsük az akkordok alapvető testtervének evolúcióját megalapozó evo–devo mechanizmusokat.

az akkordok átsorolása

a fent tárgyalt kérdések alapján úgy gondoljuk, hogy az akkordok rendszertani helyzetét újra kell gondolni. Javasolunk egy superphylum Chordata—t, amely három phylából áll—Cephalochordata, Urochordata és Vertebrata (1C ábra) – az alábbiak szerint. Néhány modern tankönyv hasonló akkordosztályozással rendelkezik, de hiányzik a taxonómiai rangsor érdemeinek részletes figyelembevétele.

(a) Chordata mint superphylum

molekuláris filogenetikai technikák alkalmazásával a protosztómákat két fő, kölcsönösen monofiletikus csoportba sorolták át a törzsszint felett, a Lophotrochozoa és az Ecdysozoa . Ez a kettő könnyen megkülönböztethető különböző fejlődési útjaik alapján. Az előbbit spirális hasítás jellemzi,az utóbbit exoskeleton molting. A molekuláris filogenitás robusztus támogatásával a DEUTEROSZTÓMÁK között az FT (Chordata) és a dipleurula (Ambulacraria) lárvaformák közötti mély szakadék a törzsnél magasabb besorolást érdemel. Így Lophotrochozoa(amely kb. 15 phyla), Ecdysozoa (kb. nyolc phyla), Ambulacraria (két phyla) és Chordata (három phyla) van itt besorolva mindegyik a superphylum szinten, majd a Protostomia (az első kettő) és a Deuterostomia (az utolsó kettő) mindegyik érdeme infrakingdom rangot. Ez a két infrakingdom egyesíthető a subkingdom Bilateria Királyság Animalia (1C ábra). Amint azt az előző szakasz hangsúlyozta, az FT lárvák előfordulása mélyen részt vesz az akkord eredetében; ezért az FT lárvák úgy tekinthetők, mint amelyek támogatják a superphylum Chordata-t. Ez az első fő oka a superphylum Chordata, valamint az alkotó phyla Cephalochordata, Urochordata és Vertebrata javaslatának.

(b) A Cephalochordata, Urochordata és Vertebrata mint phyla

a Metazoanokat körülbelül 34 phyla-ba sorolják . Ezek közül azonban csak néhányat különböztet meg egy specifikus diagnosztikai szerkezet, például a Cnidaria nematocyták, a Ctenophora fésűlemezei és az Arthropoda szegmentált függelékei. Ezzel a besorolással összhangban az Urochordata és a Vertebrata szerkezeti jellemzői támogatják a phyla felismerését. Ez a második ok, hogy támogassa a superphylum Chordata, amely magában foglalja a három phyla Cephalochordata, Urochordata és Vertebrata.

(i) Cephalochordata

A Cephalochordates vagy lancelets csak körülbelül 35 fajból áll (kb. 5 cm), halszerű lények, amelyek homokba fúródnak. Gyakran nevezik őket ‘akraniátoknak’a gerincesekhez képest (‘craniates’), mert központi idegrendszerük egy kis elülső vezikulummal rendelkező idegcsőből áll, amely nem fejlődik az urochordate lárvákban és gerincesekben látható tri-particionált agyba . Annak ellenére, hogy nincsenek olyan struktúráik, amelyek megfelelnek a jól szervezett szemeknek vagy a szívnek, mint a gerinceseknél, jól szervezett táplálkozási és emésztőrendszerük van, mint a ciliáris-nyálkahártya szuszpenziós adagolók, kerékszervekkel, Hatchek-gödörrel, endostyle-val és garattal, kopoltyúrésekkel. Ezenkívül a lárvaszomitokból kifejlesztett gerincesszerű myotómák megkönnyítik a nagyon gyors, halszerű mozgást.

a fennmaradt lancelets morfológiai hasonlósága feltűnő. Ez nem tulajdonítható a közelmúltbeli diverzifikációjuknak, mivel a három fennmaradt nemzetség utolsó közös ősének divergenciaideje becslések szerint 162 millió évvel ezelőtt (Ma), az Aszimmetron nemzetségé pedig körülbelül 100 Ma . Ezek a fennmaradt formák néhány, hasonló testfelépítésű fosszíliára emlékeztetnek, köztük a Cathaymyrusra és a Pikaia-ra, amelyek 500 millió évvel korábbra nyúlnak vissza. Ezenkívül a hasonlóság morfológiai sztázisként magyarázható, nem pedig genetikai kalózkodás . Kiterjedt jelenléte allél variáció (3,7% egy nukleotid polimorfizmus, plusz 6,8% polimorf beillesztés/deléció), amelyet az egyén dekódolt genomja tárt fel Branchiostoma floridae támogathatja ezt a fogalmat (elektronikus Kiegészítő anyag, S1 táblázat) . A lancelet Genom alapvetőnek tűnik az akkordok között.

a lancelet embriogenezisének módja a nem-chordate deuterostome klád és az urochordate–gerinces klád között közbülső. Például nem sokkal a kikelés után a lárvák csillókkal kezdik a mozgást, ami a nem akkordos deuterosztómákra jellemző tulajdonság (de a Xenopusban is látható). Egy idő után azonban a csillogó mozgást az izmos farok rángatása váltja fel. A lancelet notochord az archenteron dorsalis régiójából (egyes urodele kétéltűeknél a notochord-formációban is megfigyelhető), és olyan izomtulajdonságokat mutat, amelyek más akkordcsoportokban nem találhatók meg .

így a cefalochordátok számos olyan tulajdonságot mutatnak, amelyek az akkord ősök fennmaradt leszármazottaiban láthatók. A morfológiai, fiziológiai és genomikai jellemzők azonban egyediek, ezért törzsként kell őket elismerni.

(ii) Urochordata (Tunicata)

Urochordates három osztályból áll, amelyek körülbelül 3000 fennmaradt fajból állnak: az Ascidiacea (ascidians; sessile), az Appendicularia (larvaceans; planktonic, ebihal—szerű fiatal állatok) és a Thaliacea (salps; planktonic, hordó alakú). Az Ascidiánusok két rendje az Enterogona (a párosítatlan ivarmirigyek, köztük a Ciona) és a Pleurogona (a párosított ivarmirigyek, beleértve a Styela). Úgy tűnik, hogy szűrőbetápláló szakemberekként fejlődtek ki . Életmódjuk sokfélesége miatt, evolúciós kapcsolataik továbbra is ellentmondásosak . A legújabb molekuláris filogenitás azt sugallja, hogy a thaliák az Enterogona kládba tartoznak . A lárvák filogén helyzete még mindig rejtélyes. Egyes szerzők ragaszkodnak az urochordátok alaphelyzetéhez ,míg mások a Pleurogona klád.

az urochordátokat törzsként jellemző megkülönböztető tulajdonság az, hogy ők az egyetlen állatcsoport, amely közvetlenül képes szintetizálni a cellulózt, egy biológiai funkciót, amely általában csak baktériumokkal és növényekkel társul, de a metazoánokkal nem. Amint azt a tizenkilencedik század elején észrevették, az egész felnőtt urochordate testet vastag burkolattal, a tunikával (vagy teszttel) fektetik be; innen ered a közönséges név ‘zsákállatok’. A tunika egyik fő alkotóeleme a tunicin, egyfajta cellulóz (elektronikus Kiegészítő anyag, S1A,b ábra). A tunika külső védőszerkezetként működhet, mint egy puhatestű héja, és kétségtelenül befolyásolta a csoport különböző életmódjainak fejlődését. A korai kambriumi fosszilis zsákállatok Dél-Kínából, mint pl Shankouclava, külső morfológiát mutat, amely hasonló a fennmaradt aszcidiakhoz, ami arra utal, hogy az első aszcidiaknak körülbelül 520 Ma-nál is volt tunikájuk .

a cellulózt egy nagy multimer fehérje komplex szintetizálja a plazmamembránban, amelyet terminális komplexnek neveznek. A cellulóz bioszintézisének két kulcsfontosságú enzimje a cellulózszintáz (Cesa) és a cellulóz. A Ciona Genom a CesA egyetlen példányát tartalmazza (Ci-CesA) . A molekuláris filogenitás azt jelzi, hogy a CI-CesA a Streptomyces CesA kládjába tartozik, ami arra utal, hogy a bakteriális CesA gén valószínűleg vízszintesen ugrott be egy tunikát ős genomjába, mint 550 Ma. Érdekes módon a Ci-CesA egy Cesa doménnel és egy celluláz doménnel rendelkező fehérjét kódol. A CI-CesA-t lárva és felnőtt epidermiszben fejezik ki (elektronikus Kiegészítő anyag, S1C ábra). Elkerülhetetlen funkciója a cellulóz bioszintézisében nyilvánvalóvá vált az ún. swimming juvenile (SJ) mutánsból, amelyben a Ci-CesA fokozó eleme transzpozon által közvetített mutáció, ezért hiányzik a cellulóz bioszintetikus aktivitása (elektronikus Kiegészítő anyag, S1d ábra) .

ezért az urochordátokat jellemző egyéb jellemzőkkel (például a garat remodifikációjával) együtt a cellulóz bioszintézisének azon képessége, hogy különálló tunikaszerkezetet képezzen, támogatja az urochordátok törzsszintű osztályozását.

(iii) Vertebrata

jól elfogadott, hogy a gerincesek olyan megkülönböztető tulajdonságokkal rendelkeznek, amelyek más metazoanokban nem találhatók meg . Ezek közé tartozik a neurális címer, az endoskeleton, az adaptív immunrendszer, a genom felépítése, a placode és mások (2A ábra) . Itt tárgyaljuk az első négyet.

neurális címer. Az akkord evolúciójának egy nemrégiben bemutatott, fent említett nézete azt sugallja, hogy a gerincesek egy lancelet-szerű ősből fejlődtek ki egy fej és állkapocs kifejlesztésével, ami elősegítette az átmenetet a szűrő táplálkozásból az aktív ragadozásba az ősi gerincesekben. A neurális címer kulcsfontosságú gerinces karakter, amely mélyen részt vesz a fej és az állkapocs fejlődésében . Ez egy embrionális sejtpopuláció, amely a neurális lemez határából származik. Ezek a sejtek széles körben vándorolnak, és különböző sejtvonalakat hoznak létre, beleértve a craniofacialis porcot és csontot, a perifériás és enterális neuronokat és glia-t, a simaizomot és a melanocitákat. Úgy tűnik, hogy a neurális gerincképződés alapjául szolgáló génszabályozó hálózat (GRN) gerinces innovációként erősen konzervált (2B ábra) . Border indukciós jelek (BMP és Fgf) a ventrális ektodermából és a mögöttes mesendoderma minta dorsalis ektodermából, indukálva a neurális határspecifikátorok expresszióját (Zic és Dlx). Ezek az induktív jelek ezután a neurális határspecifikátorokkal működnek, hogy szabályozzák a neurális címer specifikátorok expresszióját (SoxE, csiga és Twist). A neurális címerspecifikátorok keresztszabályozzák és aktiválják a különböző effektor géneket (RhoB és Cadherinek), amelyek mindegyike a neurális címer fenotípusának egy másik aspektusát közvetíti, beleértve a porcot (Col2a), a pigmentsejteket (mitf) és a perifériás neuronokat (cRet) (2B ábra).

kimutatták, hogy az amphioxus nem rendelkezik a legtöbb neurális címer specifikátorral és az effektor alkörrel, amely a neurális címer delaminációját és migrációját szabályozza (2B ábra) . Bár a neurális címer jelenléte az ascidiákban vitatott, a Ciona embriók nemrégiben végzett tanulmánya azt mutatja, hogy a neurális címer melanocita szabályozó hálózat előre datálta a zsákállatok és a gerincesek divergenciáját, de a mesenchyme determinánsok, például a Twist, a neurális lemez ektodermába való coopciója hiányzik (2B ábra) . Vagyis az idegi címer gerinces specifikus GRN innovációként fejlődött ki.

Endoskeleton. A gerinces porcokat és csontokat védelemre, ragadozásra és endoskeletális támogatásra használják. Mivel a cefalochordátokban és az urochordátokban nincsenek hasonló szövetek, ezek a szövetek jelentős ugrást jelentenek a gerincesek evolúciójában . Úgy tűnik, hogy ezeket a mineralizált szöveteket fokozatosan nyerték a gerincesek evolúciója során, mivel a fennmaradt állkapocs nélküli gerincesek (lamprey és hugfish) nem rendelkeznek mineralizált szövetekkel (2A ábra). A legkorábbi mineralizált szövetet a kihalt állkapocs nélküli halak, a conodontok etetőberendezésében találták meg. A porcos halak kalcifikált porcot és bőrcsontot termelnek, beleértve a fogakat, a bőrfogakat és a tüskéket, de porcukat nem helyettesítik endokondrális csonttal (2A.ábra). Az endokondrális csontosodást a csontos gerincesekre jellemző rendkívül összetett folyamat hozza létre. Az elefántcápa genomjának legutóbbi dekódolása azt sugallja, hogy a szekretált kalciumkötő foszfoproteineket kódoló gének hiánya a porcos halakban magyarázza a csont hiányát az endoskeletonban .

adaptív immunrendszer. Minden metazoan kifinomult immunrendszer segítségével védi magát a kórokozóktól. A gerinctelenek immunválaszai veleszületettek és általában sztereotípiák. Másrészt a gerincesek egy további rendszert vagy adaptív immunitást alkalmaztak immunglobulinok, T-sejt receptorok és fő hisztokompatibilitási komplex (MHC) molekulák felhasználásával . Az adaptív immunrendszer gyorsabb és hatékonyabb reakciót tesz lehetővé egy adott kórokozóval való ismételt találkozás esetén. A cephalochordate és az urochordate genomok felmérései nem mutatták ki az immunglobulinokat, a T-sejt receptorokat vagy az MHC molekulákat kódoló géneket, jelezve, hogy az adaptív immunrendszer egy másik gerinces innováció . Az állkapocs nélküli gerincesek alternatív antigénreceptor-rendszereinek legújabb felfedezései arra utalnak, hogy a gerincesek adaptív immunrendszerének fejlődésében szerepet játszó sejtes és molekuláris változások összetettebbek, mint azt korábban gondolták .

Genom alkotmány. Kiderült, hogy a magas fokú synteny konzerválódik a cephalochordate és a gerinces genomok között . A gerincesek genomja mind mennyiségi, mind minőségi változásokat tapasztalt az evolúció során, egyértelműen megkülönböztetve a gerinceseket a gerinctelenektől, beleértve a lanceleteket és a zsákállatokat. Kvantitatív módon azt állították, hogy a genom egészére kiterjedő gén duplikáció (2rgd) két fordulója történt a gerincesekhez vezető vonalban . Valójában számos géncsaládot, köztük a transzkripciós faktorokat (Hox, ParaHox, En, Otx, Msx, Pax, Dlx, HNF3, bHLH), jelzőmolekulákat (hh, IGF, BMP) és másokat (dystrophin, kolinészteráz, aktin, keratin) kódoló génduplikációt bővítettek a gerinces szárvonalban . Ez a genetikai komplexitás növekedését eredményezte, amely az egyik legfontosabb esemény, amely a fejlődés ellenőrzése alatt álló megnövekedett morfológiai komplexitás mögött áll. A lamprey genomok legutóbbi dekódolása azt sugallja, hogy a duplikáció a gerincesek divergenciájának korai szakaszában történt (elektronikus Kiegészítő anyag, S1 táblázat). A 2rgd mechanizmusa és pontos időzítése azonban még nem tisztázott.

a gerinces genomok minőségi egyedisége nyilvánvalóvá válik a gének genomszintű funkcionális diverzifikációjának főkomponens-elemzéséből a Metazoa genomokban (2C ábra). Ez a fenetikai megközelítés az újonnan szekvenált puhatestű és annelid genomokat a gerinctelen deuterosztómák (amphioxus, tengeri sünök és tengeri squirts) és a nem bilateriai metazoan phyla (cnidarians, placozoans és demosponges) genomjaival csoportosítja. Tekintettel arra, hogy ez a csoportosítás magában foglalja mind a kétoldalúakat, mind a nem kétoldalúakat metazoans, a kladisztikus logika azt sugallja, hogy ezek a genomok megközelítik az ősi bilateriai (és metazoai) Genom repertoárokat. Ezzel szemben a gerinces genomok különálló klasztert alkotnak, így funkcionálisan származnak ehhez az ősi bilateriai állapothoz képest (2C ábra). Bár ezt az elemzést torzíthatja a gerincesek teljesebb funkcionális kommentárja, nyilvánvaló a gerincesek egyértelmű elválasztása a többi Metazoa genomtól.

következtetés

Ez az áttekintés a deuterosztómák közötti evolúciós kapcsolatokat tárgyalja, és javasolja az akkordcsoportok átsorolását, nevezetesen a Chordata mint szuperfylum egy másik szuperfylummal, az infra-Királyság Deuterostomia Ambulacraria-jával együtt. A Cephalochordata, Urochordata és Vertebrata mindegyik törzsi rangot érdemel. Ez a javaslat ésszerű az ezen a területen végzett legújabb felfedezések alapján, és elfogadható az akkordok történelmi tanulmányai szempontjából is.

az FT lárvák előfordulása a deutrostome diverzifikáció során nagy valószínűséggel az akkordok eredetéhez vezetett. Az üreges, dorsalis idegcső és a dorsalis notochord a chordate test tervének jellemzői, amely szorosan kapcsolódik az akkord test kialakulásának szervezőjéhez. A dorsoventral axis inverziós hipotézist és az aboral-dorsalization hipotézist ki kell terjeszteni a szervező evolúciós eredetéért felelős grn-ek vizsgálatával. Az akkordcsoportok jelenlegi átsorolása jobb képet ad evolúciós kapcsolataikról, ami hasznos az akkordok és gerincesek eredetének e régóta fennálló kérdésével kapcsolatos jövőbeli tanulmányok számára.

finanszírozási nyilatkozat

a Satoh laboratóriumban végzett kutatásokat a MEXT, a JSPS és a JST, Japán támogatásai, valamint az OIST belső forrásai támogatták.

lábjegyzetek