Liverwort
Caratteristiche generali
Ciclo di vita
Dispersione di spore
Riproduzione asessuata
Evoluzione
Risorse
Le Liverwort sono una delle tre classi del phylum della pianta Bryophyta. Le altre due classi sono muschi e hornworts. Le epatiche sono piccole piante terrestri verdi. Non hanno vere radici, steli o foglie. Invece, hanno una struttura a foglia fuori terra, nota come tallo, e una struttura sotterranea, nota come rizoide. La maggior parte delle epatiche si trovano in ambienti umidi e tendono ad essere meno resistenti all’essiccamento rispetto ai loro parenti, i muschi. Alcune specie di liverwort si trovano nel Nord America temperato, ma la maggior parte delle specie cresce ai tropici.
Caratteristiche generali
Come i muschi e le piante superiori, le epatiche usano clorofilla-a, clorofilla-b e carotenoidi come pigmenti fotosintetici e immagazzinano le loro riserve alimentari come amido. Come nei muschi e nelle piante superiori, le loro pareti cellulari sono composte da cellulosa.
Come i muschi e le hornwort, le epatiche sono limitate agli ambienti umidi per due ragioni principali: in primo luogo, mancano di un sistema vascolare per un trasporto efficiente di acqua e cibo. In secondo luogo, le loro cellule spermatiche devono nuotare attraverso l’acqua per raggiungere le cellule uovo.
I talli della maggior parte delle epatiche hanno morfologia dorsiventrale. In altre parole, hanno lati anteriori e posteriori distinti. A questo proposito, i talli di liverwort sono simili alle foglie delle piante superiori.
Il nome “liverwort” è vecchio di secoli ed è stato dato a queste piante perché i loro talli sono a forma di fegato. In passato, la gente credeva nella “dottrina delle firme”, che dettava che una parte vegetale che assomiglia a un organo corporeo poteva essere usata per curare le malattie di quell’organo. Pertanto, le epatiche sono state usate per trattare le malattie del fegato. La scienza occidentale ha da tempo screditato la dottrina delle firme, sebbene sia ancora sostenuta da vari “New Age” e altri movimenti pseudoscientifici.
Ciclo di vita
Le caratteristiche generali del ciclo di vita di liverwort sono le stesse dei muschi. Entrambi hanno una caratteristica alternanza di generazioni in cui lo sporofito diploide pluricellulare dipende dal gametofito aploide verde e “frondoso”. Come per i muschi, il gametofito delle epatiche è la forma più comunemente vista in natura.
Nella maggior parte delle specie, una spora eploide germina e dà origine a un protonema unicellulare,
una piccola cellula filamentosa. In generale, il gametofito aploide si sviluppa dal protonema. Nella maggior parte delle epatiche, il gametofito è procumbente, sebbene in alcune specie sia eretto. Tipicamente, il gametofito ha un rizoide sotterraneo, una struttura unicellulare specializzata che ancora l’erba del fegato al suo substrato e prende sostanze nutritive dal terreno.
Gli organi riproduttivi maschili e femminili, l’antera-idia e l’archegonia, crescono dal gametofito. Questi derivano direttamente dal tallo o sono portati su steli. Circa l ‘ 80% delle specie di liverwort sono dioiche (maschio e femmina su piante separate) e l’altro 20% sono monoiche (maschio e femmina sulla stessa pianta). Ogni archegonio produce un singolo uovo; ogni antheridium produce molte cellule spermatiche mobili, ciascuna con due flagelli. Le cellule spermatiche devono nuotare attraverso l’acqua per raggiungere l’archegonio. Quindi lo sperma fertilizza l’uovo per formare una cellula diploide. Questo alla fine si sviluppa in uno sporofito diploide pluricellulare.
Lo sporofito delle epatiche, come quello dei muschi, ha una capsula terminale portata su un gambo, nota come seta. Man mano che lo sporofito si sviluppa, le spore aploidi si formano all’interno della capsula. In generale, gli sporofiti delle epatiche sono più piccoli e più semplici nella morfologia rispetto a quelli dei muschi. Un’altra differenza è che la seta di liverwort si allunga dopo la maturazione della capsula, mentre la seta di muschio si allunga prima della maturazione della capsula.
Dispersione di spore
Le epatiche hanno un metodo caratteristico di dispersione di spore. All’interno della capsula sporofita, le spore sono attaccate a cellule specializzate note come elater. L’elater è di forma tubolare e presenta uno o più ispessimenti della parete cellulare orientati elicoidalmente lungo l’asse lungo della cellula. Questi addensamenti elicoidali sono idroscopici, in quanto assorbono facilmente l’acqua.
TERMINI CHIAVE
Diploide —Nucleo o cellula contenente due copie di ciascun cromosoma, generato dalla fusione di due nuclei aploidi.
Elater-Cellule tubolari specializzate con ispessimenti della parete cellulare orientati elicoidalmente a cui sono attaccate le spore di liverwort.
Gametofito: la generazione aploide che produce gameti nel ciclo di vita di una pianta.
Gemma —Struttura riproduttiva asessuata multicellulare di muschi ed epatiche.
Aploide —Nucleo o cellula contenente una copia di ciascun cromosoma.
Meiosi —Divisione del nucleo della cellula in cui il numero di cromosomi è ridotto della metà, tipicamente dal diploide all’aploide.
Sporofito-La generazione diploide che produce spore nel ciclo di vita di una pianta.
Tallo-Un singolo corpo vegetale privo di gambo distinto, foglie e radici.
Quando la capsula di liverwort si asciuga, si apre. Quindi gli addensamenti della parete cellulare elicoidale dell’elater si asciugano e l’elater cambia forma. Mentre ciò accade, l’elater rilascia le spore legate, che vengono poi disperse dal vento.
Riproduzione asessuata
Come i muschi, molte specie di epatiche si riproducono creando gemmae, piccole strutture riproduttive circolari o sferiche all’interno delle coppe delle gemme che si formano sopra il tallo. La formazione di Gemmae è un’importante forma di riproduzione asessuata in molte specie di epatiche e muschi.
Evolution
Ci sono solo pochi fossili di epatiche e muschi e non ci sono fossili di hornwort. Questo perché il tessuto molle di queste briofite non si fossilizza bene. Il più antico fossile di liverwort conosciuto risale al tardo Devoniano, circa 350 milioni di anni fa. La maggior parte dei botanici crede di aver avuto origine molto prima di questo.
Alcuni botanici hanno proposto che ci siano oltre 10.000 specie di epatiche nel mondo. Una stima più realistica è di circa 6.000. Il numero di specie potrebbe essere stato sopravvalutato in passato perché la morfologia di molte specie è elastica, in quanto differisce in ambienti diversi. Ciò rende l’identificazione delle specie di liverwort molto difficile, in genere più difficile di quella delle piante superiori.
È interessante notare che, anche se le epatiche hanno avuto origine diverse centinaia di milioni di anni prima delle piante da fiore, ci sono diverse centinaia di migliaia di specie di piante da fiore, ma solo circa 6.000 specie di epatiche. La ragione di ciò potrebbe essere che le epatiche si basano sul meccanismo inefficiente dello sperma trasportato dall’acqua per la riproduzione sessuale. Così, è stato proposto che la maggior parte delle specie di epatiche si basano su gemme asessuate come mezzo di riproduzione. La riproduzione asessuata tende a ridurre la diversità genetica. Poiché la diversità genetica è necessaria per l’evoluzione di nuove specie, le epatiche e le altre briofite potrebbero essersi evolute in una sorta di vicolo cieco evolutivo.
Vedi anche Briofita.
Risorse
LIBRI
Greenaway, T. Muschi e fegato. Austin, TX: Steck-Vaughn, 1992.
Margulis, L., e Schwartz, KV Cinque Regni. New York: W. H. Freeman and Company, 1998.
ALTRO
Southern Illinois University Carbondale. “Bryophytes: Muskses, Liverworts, and Hornworts” <http://bryophytes.plant.siu.edu/marchantiophyta.html> (accessed December 2, 2006).
University of Massachusetts, Amherst: Biological Sciences. “Liverworts” <http://www.bio.umass.edu/biology/conn.river/liverwts.html> (accessed December 2, 2006).
Peter A. Ensminger