6月 27, 2021

脊索動物の進化と三門系

Introduction

チャールズ・ダーウィンが自然選択による動物の進化を提案して以来、150年以上にわたり、重口類の共通祖先からの脊索動物の起源と進化が調査され、議論されてきました。脊索動物は、頭脊索動物、urochordates（tunicates）と脊椎動物の三つの異なる動物群で構成されています。本レビューでは，脊索動物門とその三つの亜門がもともとどのように定義されていたかの簡単な説明から始まり，主要な脊索動物群をどのように再分類すべきかについて論じた。

脊索動物門と脊椎動物亜門：彼らの歴史

多細胞動物は、多くの場合、脊椎動物と無脊椎動物に分かれています。歴史的には、この分類は紀元前500年にまでさかのぼります。古代ヒンディー語時代、チャラカはJarayuja（無脊椎動物）とAnadaja（脊椎動物）の間で区別されました。古代ギリシャ時代、アリストテレス（ca300BC）は、血液（Enaima、または脊椎動物）を持つ動物と（Anaima、または無脊椎動物）を持たない動物を認識しました。この認識はLinnaeusまで持続した。ラマルクは、それぞれEnaimaとAnaimaの代わりに、椎骨ベースの動物の部門、”Animaux vertèbrès”と”Animaux invertèbrès”を最初に明示的に提案しました。

アリストテレスは、紀元前330年頃にすでに孤立したアシド人をテティオンとして認識していた。 Carolus Linnaeusは植物学者で、植物や動物を命名するためのシステムを考案しました。彼の著書”Systema naturae”（第12回edn、vol. 1）、軟体動物の中にascidiansが含まれていました。キュヴィエらによるascidiansの解剖学的調査に続いて、LamarckはこれらをTunicata、すなわちチュニック（tunica、ラテン語では衣服を意味する）で囲まれた動物として認識した。一方、頭脊索動物（lancelets）は、18世紀半ばから後半に軟体動物として最初に記載されました。ヤレルはすでにランスレットが軸索を持っていることに気づいていたが、”柔らかい軟骨の状態ではあるが、長くなった内部脊柱”と呼んでいたが、アレクサンダー-コフレフスキーの発見では、ランスレットとランスレットの両方が胚発生時にノートコードと背側神経管を持っており、脊椎動物の近縁であることが示された。

“脊椎動物”という用語は、1866年にエルンスト-ヘッケルによって最初に造語され、lanceletsはLeptocardia亜門のAcraniaクラスのものであり、残りのすべての脊椎動物はPachulea亜門に分類された。クラニオータ）。その時、Tunicataはまだコケ類とともに、軟体動物門のHimatega亜門に含まれていました。コワレフスキーがホヤの幼生の脊索を発見した後、ヘッケルは脊椎動物に近縁であると考えたため、軟体動物門からヴェルムス門に移動した。彼はtunicataと脊椎動物（lanceletsを含む）の仮説的な共通の祖先のためにchordoniaという名前を造語し、それらが共有する重要な診断特性として脊索を強調した。その後、ヘッケルは脊索動物（すなわち脊索動物）をTunicataとVertebertata自体を含むように再定義した。

ロンドンでは、LankesterはUrochordata、Cephalochordata、Craniataに亜門の地位を与え、脊椎動物門を完全に含んでいました。これは、現代の脊索動物門の最初の概念を構成しました。バルフォアはランケスターの脊椎動物を”Chordata”と改名し、Craniataを”Vertebertata”と呼んだ。このシステムは、Lankesterが定義した共有文字セット（脊索、背側神経索、咽頭スリット）の堅牢性のために一世紀以上にわたって保持されてきました。ベイトソンは腸骨の気孔または頬憩室を脊索とみなし、この動物を脊索の第四の亜門であるHemichordata（”half-chord”）のメンバーと分類した。しかし、今日、分子系統学は、HemichordataがEchinodermataの姉妹群であることを確立している。

脊索動物の系統発生：伝統的および最近の見解

(a)伝統的な見解

脊索動物門は、Urochordata（Tunicata）、Cephalochordataおよび脊椎動物の三つの亜門からなるとの見解が有力である（図1a）。すべての三つのグループは、脊索、背側、中空神経管（神経コード）、枝スリット、内胚葉、ミオトームおよび肛門後尾の所有によって特徴付けられる。これらの文字は、脊索動物の進化のシナリオに関連して後で説明されます。一方、脊索動物は、棘皮動物門および半脊索動物門とともに、超系統性のDeuterostomiaに属しています（図1a）。脊索動物は、共通の祖先（または祖先）に由来していると考えられていますdeuterostomes。上記の脊索動物門の歴史的概念化を反映して、この分野の以前の研究者の大半は、最初にurochordatesが進化し、次にcephalochordatesと脊椎動物（§4a）という進化的シナリオを支持していた。また、”原脊索動物”という用語が頻繁に使用されているため、腸内側半脊索動物と基底脊索動物（urochordatesまたはcephalochordates）との関係が頻繁に議論されている。

(b)最近のビュー

分子系統発生は、系統発生の質問を解決するための強力な方法です。真正細菌の系統発生への応用は，クラスまたは家族レベルだけでなく，門レベルでも後生動物群の再分類をもたらした。バイラテリアンまたはトリプルブラスト（三つの胚層からなる後生動物: 外胚葉、中胚葉、内胚葉）は、伝統的に二つの主要なグループに分類され、原形質（胚盤胞が口を生じさせる）と重胚葉（胚盤胞が肛門を生じ、口がstomodeumの二次陥入によって生じる;図1a）に分類される。原形質はさらに、主に体腔（または体腔）の形成様式に基づいて、platyhelminthesのようなacoelomates（明確な体腔を持たない）、線虫のようなpseudocoelomates（不十分な体腔を持つ）、および環形動物、軟体動物および節足動物のような体腔（明確な体腔を持つ）に細分された。しかし、分子系統学では、最初に18S rDNA配列と後のタンパク質コード遺伝子配列の比較に基づいて、この原生動物の分類を支持するものではなく、Ecdysozoa（脱皮を示すもの）とLophotrochozoa（lophophoresとtrochophore larvae虫を持つもの、時にはSpiraliaと呼ばれる）の二つの主要なグループに分裂することが示唆された。図1b。前者には線虫および節足動物、後者の環形動物、軟体動物および板状蠕虫が含まれる。したがって、体腔形成のモードは原体の系統発生には重要ではないが、脱皮や螺旋切断などの発達モードは進化シナリオの基本である。このEcdysozoa-Lophotrochoza分類は、Hox遺伝子クラスタリングを含む他の研究によって支持されているが、mesozoansやchaetognathsのような系統位置がまだ謎であるいくつかのグループがある。

一方、最近のdeuterostome分子系統学、核およびミトコンドリアゲノミクス、進化発生生物学の研究では、棘皮動物と半脊索動物がクレードを形成し、urochordates、cephalochordatesおよび脊椎動物が別の別個のクレードを形成することが明確に示されている（図1b）。前者はAmbulacrariaと呼ばれ、体腔系と幼虫に類似しており、後者はChordataと呼ばれています。さらに、脊索動物のクレード内では、頭索動物が最初に分岐し、urochordatesと脊椎動物は姉妹群を形成する（Olfactoresと呼ばれることもあり、広範な咽頭再修飾に類似しているため、頭索動物には見られない新しい構造が形成される）。異なる分野からのデータの多種多様がそれらのための引数をサポートするように、重水素分類学と系統発生のこの新しいビューは、コンセンサスビューとな

Xenacoelomorphaは、いくつかの重口類に割り当てられた新たに認識された門であるが、その系統発生位置がまだ不安定であるため、このグループはここでは議論されていない。

脊索動物の進化シナリオ

ここでは、脊索動物の起源と進化を説明するために提案された四つの主要なシナリオを議論します：小児形態仮説、auricularia仮説、反転仮説とaboral-dorsalization仮説。これらの最初の議論は、祖先の脊索動物の成人が固着しているのか自由生活であるのかを議論した。次の三つは、発生学または進化発生生物学の観点から、脊索動物の体プラン、特にその成体の形態がどのようにして重毛類の共通の祖先に由来するかを議論した。したがって、四つは常に独立しているわけではなく、それらのための支持議論は頻繁に重複しています。

(a)paedomorphosisシナリオ：祖先は固着していたのか、自由生活していたのか？

さまざまな著者が、脊索動物の祖先が固着しているのか、自由生活しているのかという問題に取り組んできました。現存する半脊索動物は、異なるライフスタイルを持つ二つのグループで構成されています: 固着した、植民地時代のpterobranchsと自由生活enteropneusts（ドングリワーム）。あるシナリオによると、祖先の重水素は、現代の翼竜のような遠洋性の幼虫を持つ座りがちな触手動物であり、座りがちな子竜（urochordates）に進化した（詳細については参照）。頭索動物と脊椎動物の運動性、自由生活のライフスタイルは、幼生期が性的に成熟し、大人に取って代わるneotenyとほぼ同等のヘテロクロニーの一形態であるpaedomorphosisによって、座っている、tentaculate祖先の運動性幼虫期から進化したと考えられていた。オタマジャクシ様幼生の幹領域に成体器官が発達するチュニック幼生類は，小児形態形成移行の良い例であると考えられる。

運動性成体の別のシナリオまたは進歩的な進化によると、脊索動物の祖先は自由生活と虫状であり、祖先の形態のシーケンスは、幼虫とは対照的に、運動性、両側対称性の生物で構成されていたと考えられている。エンテロプノウストの半脊索動物や頭脊索動物のような運動性の形態は、典型的には主な系統に近いと考えられているが、urochordatesはより遠いと見られている。

歴史的に、固着した祖先の最初のシナリオは、ascidiansが最も基礎的な脊索動物であると長い間信じられていたので、多くの支持を受けました。分子系統学が最初に脊索動物の中で基底として頭脊索動物を配置することによって、第二の自由生活の祖先シナリオを支持したのはちょうど10年前それ以来、証拠を蓄積することは、脊索動物の自由生活の祖先を支持している（図1a）。

(b)auricularia仮説

Garstangによって最初に提案されたauricularia仮説は、幼虫の形態の変化の重要性を強調することによって、脊索動物の体計画が重水素の共通の祖先に由来する方法を説明しようとした。この見解によれば，ｄｉｐｌｅｕｒｕｌａ（ａｕｒｉｃｕｌａｒｉａ様）幼虫を有する翼枝様の固着動物は，幼虫と成虫の両方の形態学的変化を通じて原始的なascidians（脊索動物の最新の共通の祖先として）につながった。（したがって、この仮説は、上記の固着祖先のシナリオに該当する。）成虫は摂食装置を外部触手から内部枝嚢に変更した。幼虫では，祖先のcircumoral、繊毛バンドとそれらの関連する基礎となる神経路は、脊索体の背側神経コードを形成し、背側正中線で会い、融合するために背側に移動した。同時に，腹側繊毛帯は脊索動物の咽頭内に内葉と繊毛管を生じさせた。ニールセンはこの仮説の改訂版を提案し、脊索動物の中枢神経系は、dipleurula幼虫の毛様体バンドの口腔後ループから進化した。

ランスレットはいにおける背側神経管形成のモードを考慮すると、神経管形成は、原腸形成の直後または原腸形成の後期と同時に推定神経外胚葉のローリングアップによって起こることが明らかになった。Ａｍｐｈｉｏｘｕｓはいのこの段階は，周側毛様体バンドに関連する構造を有さない。実際、背側の中空の神経管を、二倍体幼虫の毛様体バンドから進化的に独立していると考える方が妥当である（§4dの議論も参照）。この意味で、auricularia仮説は、最近のevo–devoのdeuterostomesの研究に照らして衰退しているように見える。

(c)反転仮説

脊索動物体計画の起源に関する最近の議論は、原生動物と比較して、脊索動物体の背側–腹側（D-V）軸の反転に最も注目している。この考えは、Geoffroy St Hilaireが節足動物（原生動物）と脊椎動物（deuterostomes）の解剖学を比較した19世紀初頭にさかのぼります。節足動物および環形動物では、中枢神経系（CNS）は消化管に腹側を走り、したがってこれらのグループは時々胃神経叢と呼ばれます。対照的に、脊椎動物では、CNSは消化器系に背側を走り、したがって、彼らは時々Notoneuraliaと呼ばれています。つまり、d-V軸は環形動物と脊椎動物の間で反転しているように見えます。

約140年後、この概念は、tgf-βファミリータンパク質、骨形態形成タンパク質（Bmp）およびその拮抗薬、コルジンおよび抗dorsalizing形態形成タンパク質（Admp）を含むメンバーをコードするd-V軸形成の原因となる遺伝子の発見によって活性化された。ショウジョウバエmelanogaster（節足動物）では、Dpp（すなわちBMP）は胚の背側で発現され、胚の背側で機能し、Sog（すなわちchordin）は胚の腹側で発現され、腹側で機能する。対照的に、アフリカツメガエル（脊椎動物）では、BMPは胚の腹側で発現され、背側で脊索が発現される。

その後、deuterostomeの系統発生において、D-V軸反転がいつどこで起こったのかという疑問が生じた。現在では、脊索動物ではない重吻動物と脊索動物の間で反転が起こっていることが明らかになっている。棘皮動物および半脊索動物では、BMPは胚のaboral側に発現され、chordinは口腔側に発現される。対照的に、頭脊索胚では、BMPは腹側に、脊索は背側に発現している。 Saccoglossus kowalevskiiは、受精卵がtornaria幼虫期を持たずに成虫に直接発達するドングリ虫です。この種では、胚の口腔–aboral方向は、成人では腹側–背側方向になる。したがって、D-V軸反転は脊索動物の進化の間に起こったようである。

しかし、いくつかの研究は、脊索胚の背側、神経管形成を連想させるドングリワーム成虫における背側、神経管のような構造の形成を実証しています。反転仮説は必ずしも脊索特異的構造または脊索の発生を説明することはできないことに留意すべきである。脊索は背側の正中線構造であり、脊椎動物の胚のいわゆる”オーガナイザー”と深く関連している。したがって、反転仮説は、胚の脊索特異的な背側構造のde novo形成に関連してさらに洗練されるべきである。

(d)aboral-dorsalization仮説

aboral-dorsalization(A-D)仮説は、deuterostome共通の祖先（または祖先）からの脊索体プランの進化に関与する発達メカニズムを説明するために提案された。 A-D仮説は、最近のdeuterostome系統発生に立って、脊索動物の進化につながった重要な発達イベントとして魚のようなまたはオタマジャクシのような（FT）幼虫の発生を強調しています。頭索動物や多くの脊椎動物に見られるように、FT幼虫（または幼生）の形態は、新しい生息地に定着するための発達戦略に適合する可能性があるため、幼虫（または幼生）の形態は、成体の形態を再構築するための変態中にあまり変化しない。

まず、脊索動物の祖先は自由生活であり、頭脊索動物は祖先の脊索動物の性格を保持しているというコンセンサスビューです。第二に、脊索、背側神経管、ミオトーム、肛門後尾、咽頭スリットおよび内胚葉などの脊索の特徴をその機能に関連して再考すると、最初の四つは主に歩行に関連し、最後の二つは消化器系に関連しているように見える。最近の研究では、脊索動物だけでなく半脊索動物にも咽頭スリットの形成に関連する遺伝子が存在することが明らかになった。 Stomochordはドングリの虫の口吻への咽頭の前方の成長です。 1886年、ベイトソンはこの器官（半弦、すなわち”半弦”）と脊索脊索との進化的相同性を提案し、この動物群”半弦”を冠する。最近のevo-devoの研究では、FoxEがstomochordとchordate endostyleで一般的に発現されていることが示されており、stomochordはnotochordではなくendostyleに進化的に関連していることが示唆されています。すなわち、二つの消化器系関連構造は、脊索動物ではより複雑な機能を発達させたが、脊索動物では非脊索動物の重口動物から脊索動物が分岐する前に進化した。

第三に、残りの四つの特徴（脊索、背側神経管、ミオトームおよび後尾）は、FT幼虫の進化に深く関連しており、鼓動する尾を使用して泳ぐ新しい幼虫型である。したがって、（dipleurulaまたはauriculariaのような幼虫の形を変えることによってではない）deuterostomes内のFT幼虫の発生は、脊索動物の起源を理解するために重要です。すべての構造は、幼虫の形成まで胚形成によって形成されることが強調されるべきである。これは、非脊索動物間の発生学的比較が示唆されている（例えば、ドングリワーム胚では背側神経管および脊索に対応する構造が発達しないため、脊索起源の発生機構を解明するための最初のステップとなる可能性がある。こう門後尾部は，脊索はいにおける尾伸長のオーガナイザーとして機能するいわゆる”尾部”の形成に関連している可能性が高い。したがって、ドングリワーム胚および幼虫の他の構造との可能な相同性を求めるのではなく、これらの構造が脊索胚で新たに形成される方法を尋ねる発生学的には、脊索および神経管は、脊索体計画の形成に深く関与する背側正中線器官として認識される。植物極から見ると，非脊索性重吻部の初期はいは半径方向に対称であり，どこでも背側正中線構造を形成する可能性を示唆している。しかし、実際には、これらの構造は背側にのみ形成され、これは非脊索性重水素胚のaboral側に対応する。すなわち、A-D仮説は、祖先の脊索胚のaboral側に背側-正中線器官が形成されるように、口の形成のために口腔側が空間的に制限されていると推測している。したがって、祖先胚のaboral側の背側化は、基本的な脊索体計画の形成につながった重要な発達イベントであった可能性があります。反転仮説と比較すると、A-D仮説は、表面的にはD-V軸反転であるように見える背側正中線構造形成の役割を強調している。

要約すると、脊索動物の起源と進化に関するいくつかのシナリオの中で、脊索動物の基本的な身体計画の進化の根底にあるevo-devoメカニズムのより

脊索動物の再分類

上記の問題に基づいて、脊索動物の分類学的位置を再考すべきであると考えています。我々は、以下で説明するように、頭脊索動物、Urochordataおよび脊椎動物の三つの門からなるSuperphylum Chordataを提案する（図1c）。現代の教科書の中には、同様の脊索動物の分類があるが、この分類学的ランキングのメリットを詳細に考慮していないものもある。

(a)Chordata as a superphylum

分子系統学的手法を用いて、原生動物は現在、門レベル以上の二つの主要な、相互に単系統グループ、LophotrochozoaとEcdysozoaに再分類されています。これらの2つは、それらの異なる発達経路によって容易に区別される。前者は螺旋状の切断によって特徴付けられ、後者は外骨格の脱皮によって特徴付けられる。分子系統学からの堅牢なサポートにより、FT（Chordataのための）とdipleurula（Ambulacrariaのための）幼虫の間の深いギャップは、deuterostomesの間で門よりも高い分類に値する。したがって、Lophotrochozoa（約からなる。 15門）、エクディゾゾア（約。ここでは、八門）、Ambulacraria（二つの門）、Chordata（三つの門）をそれぞれ超門レベルで分類し、次に原口門（最初の二つ）とDeuterostomia（最後の二つ）をそれぞれ亜門ランクに分類した。これら二つのinfrakingdomは、王国動物のsubkingdom Bilateriaに結合することができます（図1c）。前のセクションで強調されたように、FT幼虫の発生は脊索動物の起源に深く関与しているので、FT幼虫は脊索動物superphylum Chordataを支持していると見なすことがでこれは、superphylum Chordataだけでなく、その構成門Cephalochordata、Urochordataと脊椎動物を提案するための最初の主要な理由です。

(b)Cephalochordata、Urochordataおよび脊椎動物の門として

後生動物は約34門に分類される。しかし、それらのうちのいくつかだけが、Cnidariaの線虫細胞、Ctenophoraの櫛板および節足動物の分節された付属器のような特定の診断構造によって区別される。この分類と一致して、Urochordataと脊椎動物は、門としての認識を支持し、その構造的特徴を持っています。これは、三つのphyla Cephalochordata、Urochordataと脊椎動物からなるsuperphylum Chordataをサポートするための第二の理由です。

(i)Cephalochordata

Cephalochordatesまたはlanceletsは、小さな（約35種）のみで構成されています。 5センチメートル）、砂の中に穴を掘る魚のような生き物。彼らのCNSは、urochordateの幼虫や脊椎動物に見られる三分割された脳に発達しない小さな前小胞を持つ神経管からなるので、脊椎動物（”頭蓋”）と比較して”acraniates”と呼ばれることが多い。脊椎動物に見られるように、よく組織化された目や心臓に対応する構造はないが、車輪器官、Hatchekのピット、endostyle、鰓スリットを持つ咽頭を持つ毛様体粘液懸濁フィーダーとして、よく組織化された摂食および消化器系を発達させる。さらに、幼虫の体節から発達した脊椎動物のようなミオトームは、非常に迅速な、魚のような移動を容易にする。

現存するランスレットの形態学的類似性が顕著である。これは、現存する三つの属の最後の共通祖先の発散時間が162万年前（Ma）であり、アシンメトロン属の発散時間が100Ma前後であると推定されるため、最近の多様化に起因するものではないかもしれない。これらの現存する形態は、500Maより前にさかのぼるCathaymyrusとPikaiaを含む、同様の体計画を持ついくつかの化石を連想させる。さらに、類似性は、遺伝的著作権侵害ではなく、形態学的停滞として説明することができる。個々のBranchiostoma floridaeのデコードされたゲノムによって明らかにされた広範な対立遺伝子変異（3.7％一塩基多型、プラス6.8％多型挿入/削除）の存在は、この概念をサポートランスレットゲノムは脊索動物の中で基本的なものであると思われる。

脊索動物の起源に関連して、ランスレット胚発生のモードは、非脊索動物のdeuterostomeクレードとurochordate-脊椎動物のクレードの中間に表示されます。例えば、孵化後すぐに、幼虫は繊毛、非脊索性の重吻動物の典型的な形質（しかし、アフリカツメガエルにも見られる）で運動を開始します。しかし、しばらくすると、繊毛運動は筋肉の尾の痙攣に置き換えられます。ランスレット脊索は、（また、いくつかのurodele両生類の脊索形成に見られる）archenteronの背側領域からpouching-offによって形成され、それは他の脊索群には見られない筋肉の特性

したがって、頭脊索動物は脊索動物の祖先の現存する子孫に見られる多くの特徴を示す。しかし、形態学的、生理学的およびゲノム的特徴は独特であり、したがって、それらは門として認識されるべきである。

(ii)Urochordata(Tunicata)

Urochordatesは、約3000種の三つのクラスで構成されています—Ascidiacea(ascidians;sessile)、Appendicularia(larvaceans;plantonic、オタマジャクシのような幼生)とThaliacea(salps;plantonic、バレル形)。子嚢の2つの注文には、エンテロゴナ（Cionaを含む対のない生殖腺を持つもの）とプレウロゴナ（Styelaを含む対の生殖腺を持つもの）が含まれます。彼らはフィルター供給の専門家として進化したようです。彼らの多種多様なライフスタイルのために、彼らの進化的関係は議論の余地があります。最近の分子系統学は、thaliaciansがEnterogonaクレードに含まれていることを示唆している。幼虫の系統発生位置はまだ謎です。いくつかの著者は、他の人がPleurogonaクレード内にそれを配置しながら、urochordatesの間で基本的な位置を主張しています。

urochordatesを門として特徴付ける特徴は、セルロースを直接合成できる唯一の動物群であり、通常は細菌や植物にのみ関連する生物学的機能であるが、metazoansではないことである。 19世紀初頭に注目されたように、全体の大人のurochordate体は厚いカバー、チュニック（またはテスト）に投資されています。チュニックの主要な構成要素は、セルロースの一種であるチュニシンである（電子補足材料、図S1A、b）。チュニックは、軟体動物の殻のような外側の保護構造として機能する可能性があり、間違いなくこのグループの様々なライフスタイルの進化に影響を与 Shankouclavaのような中国南部からの初期のカンブリア紀の化石のチュニックは、現存するascidiansに似た外側の形態を示し、約520Maの最初のascidiansもチュニックを持っていたことを示唆している。

セルロースは、末端複合体と呼ばれる原形質膜中の大きな多量体タンパク質複合体によって合成される。セルロース生合成のための二つの重要な酵素は、セルロースシンターゼ（CesA）とセルラーゼである。 CionaのゲノムはCesA（Ci-CesA）の単一のコピーを含んでいます。分子系統学は、Ci-CesAがStreptomyces CesAのクレード内に含まれていることを示し、細菌CesA遺伝子はおそらく550Maよりも早くチュニックの祖先のゲノムに水平にジャンプしたことを示唆している。興味深いことに、Ci-CesAはCesAドメインとセルラーゼドメインを持つタンパク質をコードしています。 Ci-CesAは幼虫および成虫の表皮で発現される（電子補足材料、図S1C）。セルロース生合成におけるその必然的な機能は、Ci-CesAのエンハンサー要素がトランスポゾン媒介変異であり、それによってセルロース生合成活性を欠いているswimming juvenile（sj）と呼ばれる変異体から明らかになった（電子補足材料、図S1D）。

したがって、urochordatesを特徴付ける他の特徴（咽頭再構築など）とともに、セルロース生合成が明確なチュニック構造を形成する能力は、urochordatesの門レベルの分類を支

(iii)脊椎動物

脊椎動物は他の後生動物には見られない独特の特徴を持っていることはよく認められている。これらには、神経堤、内骨格、適応免疫系、ゲノム構成、プラコードなどが含まれます（図2a）。ここでは最初の四つについて説明します。

ニューラルクレスト。上記の脊索動物の進化の最近の見解は、脊椎動物が頭と顎を発達させることによってランスレットのような祖先から進化したことを示唆しており、それが祖先の脊椎動物におけるフィルター摂食から活発な捕食への移行を促進した。神経堤は、頭部および顎の発達に深く関与する重要な脊椎動物の特徴である。これは、神経板の境界から出てくる胚性細胞集団である。これらの細胞は広範囲に移動し、頭蓋顔面軟骨および骨、末梢および腸神経細胞およびグリア、平滑筋およびメラノサイトを含む多様な細胞系統を生じ神経堤形成の基礎となる遺伝子調節ネットワーク（GRN）は、脊椎動物の革新として高度に保存されているように見える（図2b）。腹側外胚葉および基礎となる中胚葉パターン背側外胚葉からの境界誘導シグナル（BMPおよびFgf）は、神経境界指定子（ZicおよびDlx）の発現を誘導する。これらの誘導信号は、神経境界指定子（SoxE、Snail、Twist）の発現をアップレギュレートするために神経境界指定子と連携します。神経堤指定子は、軟骨（Col2A）、色素細胞（Mitf）および末梢神経（cRet）を含む神経堤表現型の異なる側面を仲介する様々なエフェクター遺伝子（RhoBおよびCadherins）を交差調

amphioxusは、ほとんどの神経堤指定子と神経堤の剥離と移動を制御するエフェクターサブ回路を欠いていることが示されています（図2b）。子牛の神経堤の存在は議論されているが、Ciona胚の最近の研究は、神経堤メラノサイト調節ネットワークは、tunicatesと脊椎動物の発散を事前に日付が、神経板外胚葉へのツイストなどの間充織決定因子のcooptionは存在しないことを示しています（図2b）。すなわち、神経堤は脊椎動物特異的なGRN革新として進化した。

内骨格。脊椎動物の軟骨および骨は、保護、捕食および内骨格支持のために使用される。頭脊索動物と尿脊索動物には同様の組織がないため、これらの組織は脊椎動物の進化における主要な飛躍を表しています。これらの鉱化組織は、現存する顎のない脊椎動物（ヤツメウナギとハグフィッシュ）には鉱化組織がないため、脊椎動物の進化の間に徐々に得られたようである（図2a）。最も初期の鉱化組織は、絶滅した顎のない魚、コノドントの給餌装置で発見された。軟骨魚類は、歯、皮膚歯質および鰭棘を含む石灰化した軟骨および皮膚骨を産生するが、それらの軟骨は軟骨内骨に置換されない（図2a）。軟骨内骨化は、骨性脊椎動物に特有の非常に複雑なプロセスによって確立される。最近のゾウのサメのゲノム解読は、軟骨魚の分泌されたカルシウム結合リンタンパク質をコードする遺伝子の欠如が、それらの内骨格に骨がないことを説明していることを示唆している。適応免疫システム。

すべてのmetazoansは洗練された免疫組織を使用して病原体から彼ら自身を保護する。無脊椎動物の免疫応答は生得的であり、通常はステレオタイプである。一方、脊椎動物は免疫グロブリン、T細胞受容体および主要組織適合遺伝子複合体（MHC）分子を用いた追加のシステムまたは適応免疫を採用した。適応免疫システムは、与えられた病原体との繰り返し遭遇時により迅速かつ効率的な応答を可能にする。脳脊索動物および尿脊索動物ゲノムの調査では、免疫グロブリン、T細胞受容体またはMHC分子をコードする遺伝子を検出することができず、適応免疫系が別の脊椎動物の革新であることを示していた。顎のない脊椎動物における代替抗原受容体系の最近の発見は、脊椎動物の適応免疫系の進化に関与する細胞および分子の変化が以前に考えられていたよりも複雑であることを示唆している。

ゲノム構成。頭脊索動物と脊椎動物のゲノムの間で高品位のsyntenyが保存されていることが明らかにされている。脊椎動物のゲノムは進化の間に量的および質的変化を経験しており、脊椎動物と無脊椎動物を明確に区別しています。定量的には、脊椎動物につながる系統で2ラウンドのゲノムワイド遺伝子重複（2RGD）が発生したと主張されている。実際に、転写因子（Ｈｏｘ、Ｐａｒａｈｏｘ、Ｅｎ、Ｏｔｘ、Ｍｓｘ、Ｐａｘ、Ｄｌｘ、ＨＮＦ３、ＢＨＬＨ）、シグナル伝達分子（ｈｈ、ＩＧＦ、ＢＭＰ）および他のもの（ジストロフィン、コリンエステラーゼ、アクチン、ケラチン）をコードするものを含む多数の遺伝子ファミリーは、脊椎動物の幹系統における遺伝子重複によって拡張された。これは、発達制御の下での形態学的複雑さの増加の基礎となる重要なイベントの一つである遺伝的複雑さの増加をもたらした。ヤツメウナギのゲノムの最近の解読は、脊椎動物の発散の初期段階で重複が起こったことを示唆している（電子補足材料、表S1）。しかし、2RGDのメカニズムと正確なタイミングはまだ解明されていない。

脊椎動物ゲノムの定性的な一意性は、後生動物ゲノム全体の遺伝子のゲノム全体の機能的多様化の主成分分析から明らかになる（図2c）。このフェネティックアプローチは、新しく配列された軟体動物および環形ゲノムを、無脊椎動物の重水素門（amphioxus、ウニおよびホヤ）および非両側後生動物門（cnidarians、placozoansおよびdemosponges）のものとグループ化した。このグループには両性後生動物と非両性後生動物の両方が含まれていることを考えると、クラディスティックロジックは、これらのゲノムが先祖の両性後生動物（および後生動物）ゲノムのレパートリーに近似していることを意味する。対照的に、脊椎動物のゲノムは別個のクラスターを形成し、このように機能的にこの祖先の両側の状態に関連して派生している（図2c）。この分析は脊椎動物のより完全な機能的注釈によって歪められるかもしれないが、他の後生動物ゲノムからの脊椎動物の明確な分離は明らかである。

結論

このレビューは、重水素間の進化的関係を議論し、脊索動物群の再分類、すなわち脊索動物を超動物門として、別の超動物門、infra-kingdom DeuterostomiaのAmbulacrariaと一緒に再分類することを提案している。 Cephalochordata、Urochordataおよび脊椎動物はそれぞれ門のランクに値する。この提案は、この分野における最近の発見に基づいて合理的であり、脊索動物の歴史的研究の観点からも許容される。

deutrostomeの多様化中のFT幼虫の発生は、脊索動物の起源につながっている可能性が高いです。中空、背側神経管および背側脊索は、脊索体形成のための主催者と密接に関連している脊索体計画の特徴である。背腹軸反転仮説と背腹化仮説は、オーガナイザーの進化的起源を担うGrnを調べることによって拡張されるべきである。脊索動物群の現在の再分類は、脊索動物と脊椎動物の起源のこの長年の問題の将来の研究のために有益である彼らの進化関係のより良い表現を提

謝辞

ここで議論されたアイデアのほとんどは、Oistで開催された沖縄冬複雑化進化コース（OWECS）の議論から生まれたものです。

資金調達ステートメント

佐藤研究室の研究は、文部科学省、JSPS、JST、日本からの助成金、およびOISTからの内部資金によって支援されています。

脚注

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