ATP Synthase(FoF1-복잡):에 대한 자세한 정보를 효소

Chloroplast ATP synthase and the enzyme from some photosyntheticbacteriahave 2 different, although similar, b-typesubunits in the protontranslocating FO portion, 즉 비와 비’,하나의 사본각. 높은 상 동성은 다른 박테리아 및 엽록체로부터 합성 효소 서브 유닛의 대부분에서 발견된다.미토콘드리아 효소는 훨씬 더 복잡하다;의 17 가지 유형단위는 순간에 설명되어 있습니다. 이러한 하위 단위 중 일부는 박테리아 및 클로로 플라 스트에 대한 상 동성이 높습니다. 많은 하위 단위는 미토콘드리아 효소에 고유합니다(자세한 내용은 하위 단위 명명법 표 참조).그러나 효소의 촉매 및 양성자 전좌”코어”는 여전히 박테리아 및 엽록체 아프 신타 제와 매우 상동 적이다. 효소의 전반적인 토폴로지 또한 매우 유사합니다.반응 촉매 화 된 반응 촉매 합성/가수 분해 결합 된 토트 막 양성자 transfer.In 합성 사례 에너지 입력은 양성자 플럭스에서 내리막 길을 통해옵니다.막 횡단 전기 화학적 양성자 전위차(를 생성한다.촉매된 반응의 방정식은 촉매 반응이고,촉매 반응 방정식은 촉매 반응이고,촉매 반응 방정식은 촉매 반응 방정식이다.촉매 반응 방정식은 촉매 반응 방정식이다.촉매 반응 방정식은 촉매 반응 방정식이다.촉매 반응 방정식이다.촉매 반응 방정식이다.촉매 반응 방정식이다.촉매 반응 방정식이다.촉매 반응 방정식이다.촉매 반응 방정식이다.촉매 반응 방정식이다.촉매 반응 방정식이다.촉매 반응 방정식이다.촉매 반응 방정식이다.촉매 반응 방정식이다.촉매 반응 방정식이다.촉매 반응 방정식이다.촉매 반응 방정식이다.촉매 반응 방정식이다.촉매 반응 방정식이다.촉매 반응 방정식이다.촉매 반응 방정식”피”와”엔”인덱스는 양 및 음전하를 띤 측면을 나타냅니다커플링 멤브레인. 산도 값이 중요하다: 이 경우,인산 염 및 인산 염 값은 6.9 에 가깝다.
즉 pH 간격 6.9-7.2prevailingreaction 포함되지 않습니다 트래핑의 양성자:

ADP3-+Pi-+nH+P<>ATP4-+H2O+nH+N(pH6.9-7.2)

그러나,아래 pH=6.9,일반적인 반응은 다시 accompaniedby protontrapping:

ADP2- + Pi- + nH+P <> ATP3- + H2O+ (n-1)H+N ( pH < 6.9 )

Thermodynamics of the ATP synthesis/hydrolysis

Traditionally the thermodynamics of ATP synthesis/hydrolysis isdescribed for the hydrolysis reaction:

ATP4- + H2O <> ADP3- + Pi2- + H+ ( pH > 7.2 )

“Physical Chemistry”(P.W.2015 년 1 월 1 일,2015 년 1 월 1 일,2015 년 1 월 1 일,2015 년 1 월 1 일,2015 년 1 월 1 일,2015 년 1 월 1 일,2015 년 1 월 1 일,2015 년 1 월 1 일,2015 년 1 월 1 일,2015 년 1 월 1 일,2015 년 1 월 1 일,2015 년 1 월 1 일,2015 년 1 월 1 일,2015 년 1 월 1 일,2015 년 1 월 1 일,2015 년 이것은 -28 에서 -36 킬로 몰-1 에 대한 합리적인 추정치입니다.문학에서 가장 인기있는 것은 -30.6 킬로 몰 -1(-7.3 킬로 칼로리/몰)입니다.모든 반응물의 화학적 활성이 1 과 같을 때 표준 조건 하에서 화학 반응 중에 사용되거나 방출되는 에너지의 총량이다. 수용액에서 반응의 경우,활성은 일반적으로 농도(즉,1 미터)에 의해 치환된다;물 자체의 활성은 1 로 취해진 다. 그것은 더 실용적이 고 편리 하 게,대부분의 생물 학적 반응에 대 한 생리 학적 산도에서 일어난다.셀의 조건이 표준(위의 정의 참조)이 아니기 때문에,셀에서 다른 흡열 반응을 구동한다. 실제 깁스 에너지 변화는 델타항공,소비자 물가 지수,채널+,및 캣이 대응하는 반응물의 실제 농도 아르 자형 이다 몰 가스 상수(8.314 제이 몰-1 케이-1),그리고 켈빈의 온도입니다. 이 점을 명확히 하자면,실제 세포내 농도에 가까운 1 차 값을 가진 다음 예를 살펴보겠습니다:

깁스에너지 변경 같은 조건에서(온도 310oK,또는 37oC) 될 것입니다
‘o+2.3RT 로그(CADPCPi CH+/CATP)=-30-19.6=-49.6kJ mol-1
이 그림에서 계산 실제의 농도 thereaction 구성 요소,반영하는 에너지 사용할 수 있으로 운전 forcefor 다른 어떤 과정을 결합하 ATP 가수분해서 주어진 조건입니다.그것은 다음과 같은 49.이러한 높은 공격력/공격력 비율을 유지하기 위해 전기화학 물질 아래로 막을 가로질러 양성자 수송이 제공되어야 한다. 우리가 합성 된 각 분자 당 3 개의 프로톤이 수송된다고 가정하면,49.6/3=16.5 의 전기 화학적 구배(즉,171 의 양성자 운동)가 필요하다.위의 예에서 결론은 다음과 같습니다:(뿐만 아니라)고정되지 않습니다. 이 에너지는 대수적으로 증가 할 때 인트 프 및 파이 농도 감소 및 인트 프 또는 에이치+농도 증가(=산도의 증가와 함께 선형 적으로 감소). 다른 반응물의 농도가 상수로 유지된다고 가정하면 위의 예에서 사용되는 값입니다(빨간색 점은 이 예에서 계산된). 이 섹션을 닫으려면 여기에 설명 된 열역학의 열역학이 다소 복잡한 것처럼 보일 수 있지만 실제로는 훨씬 더 복잡합니다. 여기서 소홀히 한 점은 다른 항암제 및 항암제 양성자화 상태(위 참조)였고,다른 하나는 항암제에 의해 촉매 화 된 반응에서의 실제 기질은 순수한 뉴클레오타이드가 아니라 그들의 마그네슘복합체라는 것이다. 그러나 살아있는 세포의 마그네슘 농도는 상대적으로 높고 산도는 일반적으로 7 이상입니다.2, so the descriptiongiven is still applicable for thermodynamic estimates.

1) Nicholls, D. G. and S.J. Ferguson. Bioenergetics 2,London:Academic Press, 1992. 2) Any edition of “Physical Chemistry”by P. Atkins

Driving force for ATP synthesis catalyzed by ATP synthase.

ATP 합성에 의해 촉매 ATP synthase 전원이 몰 transmembrane 전기화학 양성자 잠재적인 차이를,로 구성된 twocomponents:화학과 theelectrical 하나입니다. 더 많은 양성자가 멤브레인의 한쪽면에 상대적으로다른 쪽에 있을수록 양성자가 멤브레인을 가로지르는 원동력이 더 높습니다. 양성자는 하전 된 입자이기 때문에,그 움직임은 또한 전기장에 의해 영향을 받는다:막 횡단 전기 전위차 차이는 양성자를 양전하를 띤 쪽에서 음전하를 띤 쪽으로까지 유도 할 것이다.물 밀 좋은 비유입니다:물 수준의 차이댐 전후는 전위 에너지를 제공한다;내리막 물 흐름 휠을 회전;회전은 일부 작업을 수행하는 데 사용됩니다(우리의 경우 합성).

은 측정 줄 몰당(J mol-1)고로 정의되면:

=-F+2.3RT(pHP-운 방법)

는”P””N”지수를 나타내는 긍정적으로 부정 청구의 양쪽 thecoupling 막; F Faraday 일(96 485C mol-1);R 몰 가스는 일정한(8.314J mol-1K-1),T 은 온도에 Kelvins,그리고은 thetransmembrane 전기 잠재적인 차이 involts. 델타 뮤 에이션+-2.2015 년 12 월 15 일(금)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년(즉,투과 이온 분포,전위에 민감한 염료,전기 변색 카로티노이드 밴드 쉬프트 등)직접 여러 실험 기술에 의해 측정 될 수있다.).막 횡단 산도 그라데이션의 각 산도 단위는 59 에 해당합니다. 대부분의 생물학적 멤브레인은 120~200 메가바이트이다.2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 1)니콜스,디.지.퍼거슨. 생물 에너지 학 2,런던:학술 출판사,1992.2)에 대한 강의전기 화학적 잠재력 교수. 3)크레이머,더블유. 에너지 생물학적 멤브레인의 전이:생물 에너지학의 교과서,스프링거-베를라뉴 뉴욕/베를린/런던/로타리 촉매 작용 합성대부분은 아마도 감마 서브 유닛과 함께 서브 유닛 텝실론 과 씨-서브 유닛 톨리 고머 나머지 효소에 비해. 이러한 회전은 양성자 전달에 결합되지 않은 가수 분해에 대해 실험적으로 나타났다. 또한,최근의 실험에 따르면,감마 수 유닛이 기계적으로 회전하도록 강요되면 양성자-전좌 부분없이 합성이 일어난다.그것은 이러한 회전이 생체 내에서 일어나는 것이 가장 가능성이 보인다. 그러나,생리 학적 조건 하에서 인텐자임에서의 그러한 회전 메커니즘에 대한 직접적인 실험적 증거. 제안 된 메커니즘은 다음과 같습니다:양성자 동력에 의해 구동,양성자의 일부를 통해 전송됩니다효소. 이 전송은 씨-서브 유니톨리고머 링의 회전을 상대적으로합니다 ㅏ 과 비 서브 유닛(자세한 내용은 여기를 참조하십시오). 회전은 감마 및 엡실론 서브 유닛으로 전달된다. 비대칭 감마 서브 유닛의 회전은 기계적으로 알파 3 베타 3-헥사 머에서 구조적 변화를 일으킨다. 감마 서브 유닛 회전의 각 120 도는 알파-베타 계면에 위치한 3 개의 촉매 부위 중 하나를 개방 된 형태로 만듭니다. 이 분자는 합성 된 분자 중 하나 인 산염과 인산염을 대신 결합한다. 개방 된 사이트 토 포스페이트의 높은 친 화성은 공격력의 리 바인딩을 손상시키고 방어력 결합을 선호합니다.회전은 더 나아가,감마 서브 유닛은 또 다른 120 도 회전합니다.다음 사이트를 열린 형태로 강요하고,이전 열린 사이트에 결합 된 인산염과 인산염은 폐색되고 인공 지능 합성이 일어난다. 이 분자는 감마 서브 유닛이 360 도 회전하고 다시 한 번 사이트를 열 때 방출됩니다.

1) W. Junge, H. Lill, andS. Engelbrecht. (1997) ATP synthase:anelectrochemical transducer with rotatory mechanics. Trends Biochem.Sci. 22(11):420-423, . 2) H. Wang and G. Oster. (1998) Energytransduction in the F1 motor of ATP synthase. Nature 396 (6708):279-282. 3) Weber, J., and Senior, A. E. (2003) ATPsynthesis driven by proton transport in F1FO-ATPsynthase. FEBS Lett. 545(1): 61-70.4)좋은 영화화합물(유기 및 무기 모두). 이 억제제의 대부분은 매우 독성이 있으므로 매우주의해야합니다.그들과 함께 작업 할 때 적절한 안전 예방 조치가 필수적입니다(우리의 신타 아제가 차단 될 때 우리가 불행하게되는 것은 매우 놀라운 일이 아닙니다!).대부분의 억제제는 양성자-전좌부 또는 친수성 1 부에 대해 특이 적이므로,아래의 섹션은 그에 따라 분할된다. 억제제의 FO Oligomycin Oligomycin A Oligomycin 는 억제제를 준 이름이”FO”멤브레인 포함된 부분의 ATP synthase. 아래 첨자 문자”오”에(0 이 아닙니다!)미토콘드리아에서 이 소수성 인산화 인자의 올리고마이신 감도에서 비롯됩니다. 올리고마이신은 소단위 및 씨링 올리고머의 표면에 결합하여 회전 양성자 전좌를 차단합니다. 효소가 잘 결합 된 경우,에프 1 의 활성 또한 차단된다. 기 때문에 후자의 현상,소 단위의 미토콘드리아 F1-portionthat 연결 F1FO 지명되었다 Oligomycin-감도를 부여하는 단백질(브 oscp).이 서브 유닛은 에프 1 과 에프 1 의 좋은 결합에 필수적이며 에프 1 의 아파 제 활성을 포 억제제 올리고마이신에 민감하게 만듭니다.올리고마이신은 미토콘드리아 합성 효소 및 마이크로 몰 농도에 특이 적이다.효과적으로 양성자 수송을 차단합니다. 이 억제제는 또한 미토콘드리아 합성 효소(예:보라색 박테리아 로도 박터 캡슐 라투스의 효소)와 같은 고 유사성을 보이는 일부 박테리아 효소에서 작용합니다. 그러나 엽록체와 대부분의 박테리아(대장균 포함)의 신타 제는 올리고 마이신에 대한 민감도가 낮습니다.또한 높은 농도의 올리고마이신은 또한 미토콘드리아의 활동에 영향을 미친다는 것을 주목해야한다. DCCD DCCD DCCD (abbreviation for Dicyclohexylcarbodiimide; also known as DCC, as N,N’-dicyclohexylcarbodiimide, as Bis(cyclohexyl)carbodiimide, and as 1,3-dicyclohexylcarbodiimide) is a small organic molecule thatcan covalently modify protonated carboxyl groups. 본 발명의 실시예에 따르면,본 발명의 일 실시예에 따르면,본 발명의 일 실시예에 따르면,본 발명의 일 실시예에 따르면,본 발명의 일 실시예에 따르면,본 발명의 일 실시예에 따르면,본 발명의 일 실시예에 따르면,본 발명의 일 실시예에 따르면,본 발명의 일 실시예에 따르면,본 발명의 일 실시예에 따르면,본 발명의 일 실시예에 따르면,본 발명의 일 실시예에 따르면,본 발명의 일 실시예에 따르면,본 발명의 일 실시예에 따르면, 카르복실기를 하나의 씨-서브 단위로 변형시키면 전체 씨-링 올리고머를 비활성 상태로 만들 수 있다. 이 억제는 돌이킬 수 없습니다. 소단위에서 보존된 아미노산 잔기의 카르복실기는 지금까지 알려진 모든 소단위에서 존재한다. 박테리아,미토콘드리아 및 엽록체 효소에서 기능 할 수있는 보편적 억제제입니다. 또한,양성자 및 형 양성자 수송 파스 또한 같은 이유로 디씨씨씨에 민감하다. 나트륨 수송 합성 효소 또한 효과적으로 억제됩니다.낮은 산도에서(1 을 비활성화합니다. 따라서,이 화합물은 모두 억제제로 간주 될 수있다. 그러나,매우 특이적이고,잘 정의되고,훨씬 더 낮은 디씨씨체 농도를 필요로 하는 포이아닌의 억제는 일반적으로 이 억제제가 포이아닌으로 사용된다.