Hjernestørrelse

4.05.3.1 Hjernestørrelse og Menneskelige Fossiler

Hjernestørrelse representerer et dominerende problem i paleoneurologi, noe som tyder på viktige endringer i vår art og avstamning knyttet til ontogenetisk regulering av hjernen og hjernecase morfogenetiske ordninger (Leigh, 2012; Zollikofer, 2012; Hublin et al.( 2015; Neubauer, 2015). Kognitive problemer til side er hjernestørrelsen også direkte involvert i et komplekst nettverk av allometriske effekter som påvirker folding arkitektur og nevrale ledninger, energetikk og metabolisme, økologi Og sosial struktur (Hofman, 2014; Isler og Van Schaik, 2014). Moderne mennesker har en hjernestørrelse mer eller mindre tre ganger figuren forventet for en primat av samme kroppsstørrelse, og dette faktum har ikke gått ubemerket, noe som gjør hjernestørrelse til et stort tema i menneskets evolusjon. Etter rekonstruksjon av kranial / endocast kranialkapasitet er relativt lett å beregne, tradisjonelt ved vannforskyvning (fra formen) eller fylling av endokranialhulen med frø (fra skallen). Videre kan analysen av likheter og forskjeller lett beregnes ved standard univariate og bivariate teknikker. Så hjernestørrelse er samtidig et svært relevant tema, det er lett å beregne, og det er lett å analysere. Dette er sannsynligvis grunnen til at dette problemet har vært så dominerende i et helt århundre med paleoneurologi. Til tross for dette har det imidlertid blitt oppnådd få avtaler om dynamikken knyttet til hjernestørrelsesutvikling, og emnet har generert flere debatter enn løsninger.etter et tradisjonelt perspektiv (dessverre fortsatt dominerende i mange faglige og formidlingssammenheng), har evolusjonen lenge blitt tolket som lineær, gradvis og progressiv. Scala naturae krevde en progressiv forbedring fra ufullstendige til vellykkede skapninger, med levende mennesker på toppen. Med denne ordningen i tankene, vi paleoanthropologists begynte å utvinne hodeskaller med ulike hjernevolumer spredt i fossilene og, drevet av en forhåndsbestemt ordning, vi justert alle disse tallene på en samme lineær vei, kulminerte Med Homo sapiens. Deretter prøvde vi å bruke forskjellige matematiske modeller for å forklare den numeriske regelen bak denne endringen, men resultatene var ufullstendige. En hovedgrense var statistisk: tatt i betraktning de få fossiler tilgjengelig, avledet fra tre kontinenter og 5 millioner år, mange forskjellige typer kurve kan passe rimelig godt å forklare at fordelingen. Den store begrensningen var imidlertid konseptuell, forutsatt at alle disse «punktene» (dvs.arter) lå langs samme kurve. Siden slutten av 1970-tallet har imidlertid mange paleoantropologer mistanke om at ting gikk på en annen måte. Det er sannsynlig at forskjellige arter gjennomgikk uavhengige prosesser med hjernestørrelsesøkning, og ikke alltid gjennom gradvise eller kontinuerlige trinn. Dette perspektivet krever to hovedkorrigeringer av vår tilnærming: vi må analysere separate prosesser, og disse prosessene trenger ikke nødvendigvis å stole på de samme mekanismene.

når det gjelder metoder, er det en relevant forskjell mellom hjernestørrelse og endokranial volum. Det endocranial hulrommet huser hjernen, men også dets vaskulære system, dets bindebeskyttelse (meningene) og cerebrospinalvæsken. Som en tommelfingerregel kan omtrent 10% av endokranialhulen bli okkupert av ikke-cerebrale vev. Så noen korreksjoner må brukes når du konverterer endokranielt volum til hjernestørrelse. Nødvendigvis beregnes disse korreksjonene i henhold til data som er tilgjengelige fra moderne mennesker, og kan derfor være partisk av mulige artsspesifikke forskjeller. En ytterligere korreksjon må brukes dersom en konvertering fra hjernevolum til hjernevekt er nødvendig. Likevel er problemet med å definere «hjernevolum» iboende av selve hjernens anatomiske natur. Det vi kaller hjernen har faktisk ingen bestemt form fordi, som mykt vev, er dens geometri og romlige egenskaper avhengig av støttende krefter og elementer. Hjernevolumet selv, beregnet som rom okkupert av hjernen, er et resultat av det hydrostatiske trykket som utøves av blod og cerebrospinalvæske. Derfor er det vi kaller hjernevolum nødvendigvis en «indeks for romlig okkupasjon», og ikke en ekte biologisk egenskap av nevrale massen. Endocranial volum er en proxy av cerebral volum, som igjen er en proxy for nevralvevsvolum, som igjen antas å være den virkelige interessante figuren vi prøver å kvantifisere. Likevel er en hjerne sannsynligvis mer enn en haug med nevroner, og slik insistering på å tilnærme et volumetrisk estimat kan være uproduktivt. Et skille mellom endocranial volum og hjernevolum kan være nyttig, men bare når man tar hensyn til denne grensen for definisjonen.Nåværende multivariate tilnærminger leverer verktøy som forbedrer estimeringen av komplette og ufullstendige prøver, og genererer en rekke verdier som er kompatible med den anatomiske usikkerheten forbundet med fossiler (Zhang et al., 2016). Fossile prøver er generelt ufullstendige, og deres rekonstruksjon kan påvirkes av individuell beslutning. Tradisjonelt ble kranialkapasiteten estimert etter en bestemt rekonstruksjon og et endelig volumetrisk resultat. Digitale verktøy tillater flere rekonstruksjoner basert på alternative modeller eller iterative prosedyrer, og gir en rekke verdier i stedet for en enkelt figur (Neubauer et al., 2012). Denne statistiske tilnærmingen er definitivt mer tilstrekkelig, bracketing verdien i henhold til tilliten til tilgjengelig anatomisk informasjon. Et slikt kvantitativt perspektiv på den anatomiske usikkerheten i paleontologi har trolig representert en av de store fremskrittene i dette feltet.Teknikker som hovedkomponentanalyse kan gi allometriske vektorer som kan isolere størrelsesrelaterte signaler fra den individuelle tilfeldige variasjonen av en referanseprøve (Wu og Bruner, 2016). Generelt er den første multivariate komponenten av et morfometrisk datasett en størrelsesvektor eller en størrelsesrelatert vektor. Derfor er det i stand til å levere en multivariat kombinasjon av tilgjengelige variabler som optimaliserer størrelsesinformasjonen, unntatt andre variabilitetskilder. Også i dette tilfellet kan de observerte residualene knyttet til referanseprøven gi en estimering av usikkerheten, gi en rekke verdier og en indeks over kvaliteten på modellen.

med dette i tankene kan hjernevolumet estimeres i fossiler, og statistiske parametere sammenlignes innenfor ulike menneskelige grupper. Selvfølgelig gjelder slike estimater hele hjernevolumet, men de gir ingen informasjon om hvilke elementer av volumet som er involvert i de observerte evolusjonære endringene. Hjerneproporsjoner (lobes og circumvolutions) fra hverandre, evolusjonære endringer i hjernestørrelse er generelt tilskrevet antall nevroner. Sikkert, det er ingen grunn til å anta at dette alltid er sant. Volumendringer kan også skyldes forbindelsene (axoner og dendriter), til vaskulære eller bindeelementer, eller til støtteceller (glia).Mange forsøk har blitt gjort for å beregne, med den beste tilnærmingen, kranialkapasiteten til mange komplette og ufullstendige fossilprøver. Takket være denne permanente forpliktelsen har vi for tiden stabile og pålitelige estimater for endokranial volum av mange humane prøver og taxa (Grimaud-Hervé, 1997; Holloway et al., 2004). Australopithecines hadde en gjennomsnittlig kranialkapasitet sammenlignbar med levende aper, mellom 300 og 500 cc. Slekten Paranthropus viser større verdier enn slekten Australopithecus, som kan tyde på en encephalization prosess. Likevel er utvalget tilgjengelig liten, og enhver konklusjon må tolkes som foreløpig. De tidligste gruppene som muligens tilhører menneskeslekten (Homo habilis) var i gjennomsnitt 600 cc, og de tidligste prøvene med fulle menneskelige tegn (Homo ergaster) nærmer seg 800 cc. Asiatisk Og Afrikansk Homo Erectus hadde et gjennomsnittlig endokranial volum på rundt 1000 cc, Og Homo heidelbergensis viste en større verdi på rundt 1200 cc. Moderne mennesker og Neandertalere viser en gjennomsnittlig kranialkapasitet på rundt 1400-1500 cc, en figur som sannsynligvis er litt større for sistnevnte gruppe. Moderne mennesker nådde sitt maksimale endokraniale volum kort tid etter deres fylogenetiske opprinnelse, omtrent 100-150 tusen år siden (ka). I kontrast hadde tidlig Neanderthals i Samme periode en mindre kranialkapasitet, sammenlignbar Med h. heidelbergensis, og nådde større verdier mye senere, bare rundt 60-50 ka (Bruner Og Manzi, 2008; Bruner, 2014). Denne sekvensen gjør den tradisjonelle ikonografiske syn på lineær hjernestørrelse økning avsluttende i moderne mennesker rett og slett ikke i samsvar med fossile bevis: Neandertalerne kunne ha utviklet en stor kranialkapasitet etter at moderne mennesker gjorde det.

Artsspesifikke midler og rekkeviddeestimeringer kan variere avhengig av fossile prøver som brukes til beregning. Mange grupper er representert av bare noen få eksemplarer, og statistiske resultater er derfor følsomme for inkludering/utelukkelse av få enkeltpersoner. Hjernestørrelsen øker i moderne mennesker, Neanderthals, h. ergaster og H. heidelbergensis, har blitt tolket som en reell encephalization prosess, nemlig en økning i hjernestørrelse som ikke var avhengig av økningen av kroppsstørrelse (Holloway, 1995; Tobias, 1995; Rightmire, 2004). Omvendt er hjernestørrelsesøkningen I H. erectus sannsynligvis en sekundær konsekvens av en generalisert kroppsstørrelsesøkning.Gruppevis statistikk er verdifull og nødvendig for å utvikle og teste hypoteser om hjernens evolusjonære endringer. I motsetning til dette er individuelle verdier knyttet til bestemte prøver mindre informative, på grunn av den store variasjonen av denne egenskapen. Tatt i betraktning forholdet mellom rekkevidde og gjennomsnittsverdi (De Sousa og Cunha, 2012), viser h. sapiens og H. erectus den største variasjonen i hjernestørrelse (54%), etterfulgt Av h. heidelbergensis (46%) Og Neandertalere (40%) (Fig. 8). Slike beregninger kan være forutinntatt av begrensede utvalgsstørrelser og ved beslutninger om tildeling og inkludering av grupper og prøver. Likevel viser de en merkbar variasjon i alle taxa. I vår art, som det ikke er taksonomisk eller statistisk usikkerhet for, kan forskjeller i kranialkapasitet variere med mer enn 1000 cc, og den normale variasjonen spenner mellom 900 og 2000 cc (Holloway et al., 2004). Slike store intraspesifikke områder tyder på forsiktighet når man diskuterer kranialkapasitet i enkelt fossile prøver, eller i små fossile prøver.

figur 8. Arter er rapportert i henhold til deres første utseende i fossilregistreringen (Min: av endocranial volum (EV) (Originale data Fra De Sousa, A., Cunha, E., 2012. Hominins og fremveksten av den moderne hjernen. Prog. Brain Res. 195, 293-322.). Neandertalerne inkluderer eksemplarer Som Gibraltar 1 (Ev = 1270 cc) Og Amud (EV = 1740 cc) (digitale kopier Etter Amano, H., Kikuchi, T., Morita, Y., Kondo, O., Suzuki, H., Ponce De Leó, Ms, Zollikofer, Cpe, Bastir, M., Stringer, C., Ogihara, N., 2015. Virtuell rekonstruksjon Av Neanderthal Amud 1 kraniet. Er. J. Phys. Anthropol. 158, 185-197; Bruner, E., Amano, H., Pereira-Pedro, S., Ogihara, N., 2016. Utviklingen av parietalloben i slekten Homo. I: Bruner, E. ,Ogihara, N., Tanabe, H. (Eds.), Digitale Endocasts. Springer, Tokyo (in press).). H, Homo; P, Paranthropus; A, Australopithecus.