Atlas histologii roślin i zwierząt

tłuszcz jest wyspecjalizowaną tkanką łączną, która działa jako główne miejsce przechowywania lipidów. Można ją uznać za dość nietypową tkankę łączną, ponieważ ma bardzo małą macierz pozakomórkową. Jednak powstaje z komórek mezenchymalnych pochodzących z mezodermy podczas rozwoju embrionalnego, tych samych komórek, które dają początek innym tkankom łącznym. Tkanka tłuszczowa występuje u ssaków i niektórych gatunków zwierząt niebędących ssakami. Adipocyty są komórki, które tworzą tkankę tłuszczową, i mają zdolność syntezy i przechowywania dużych kropel lipidowych w cytoplazmie. Tłuszcz jest bardzo odpowiednim materiałem do przechowywania, ponieważ zawiera około dwukrotnie więcej energii niż węglowodany i białka. Te składy tłuszczu zapewniają lipidy, które są wykorzystywane przez inne tkanki do produkcji energii lub po prostu ciepła. Adipocyty zwykle znajdują się w dużych i gęstych grupach, tworząc tkankę tłuszczową, chociaż można je również znaleźć rozproszone w luźnej tkance łącznej. Oprócz tkanki tłuszczowej drugim większym magazynem lipidów jest wątroba.

tkanka tłuszczowa nie służy tylko do magazynowania lipidów. Jest również zaangażowany w kontrolę metabolizmu organizmu poprzez uwalnianie kilku hormonów, cytokin, białek, specyficznych lipidów i mi-RNA.

znajdują się dwa rodzaje tkanki tłuszczowej: biały tłuszcz (lub unilokularny) z adipocytami zawierającymi dużą kroplę lipidową i brązowy tłuszcz (lub multilokularny) z adipocytami zawierającymi wiele małych kropel lipidowych. Biały kolor, czasami żółtawy lub brązowy tłuszczu jest, gdy tkanka jest świeża. White and brown fat have special features (Figure 1). Istnieją dwa rodzaje tkanki tłuszczowej: utworzone przez biały (lub jednokularowy) tłuszcz, którego adipocyty mają dużą kroplę lipidów i utworzone przez brązowy (lub wielokularowy) tłuszcz. Biały (czasami żółtawy) lub brązowy kolor odnosi się do koloru tłuszczu w chłodnym stanie. Oba rodzaje tłuszczu mają specjalne właściwości (ryc. 1).

nie jest dobrze znane drogi różnicowania adipocytów z komórek macierzystych. Jednak oba różnią się od komórek mezenchymalnych, ale od różnych typów komórek mezenchymalnych. W rzeczywistości, brązowe adipocyty tłuszczowe dzielą komórki progenitorowe z komórkami mięśniowymi(Rysunek 2).

biały tłuszcz

Biała tkanka tłuszczowa (lub jednoliścienna tkanka tłuszczowa) jest najobficiej występującą tkanką tłuszczową ssaków. Adipocyty tworzą białą tkankę tłuszczową. Są to okrągłe i bardzo duże komórki (o średnicy ponad 100 µm) zawierające jedną dużą kroplę lipidową, która zajmuje większość wnętrza komórki. Dlatego są one znane jako adipocyty unilokularne. Jądro i pozostała cytoplazma znajdują się w cienkiej warstwie w pobliżu błony plazmatycznej (ryc. 3). U dobrze karmionych zwierząt, niektóre adipocyty z więcej niż jedną kropelką lipidową są obserwowane wśród typowych białych adipocytów(ryc. 3). Te adipocytes z więcej niż jeden lipid kropla nie klasyfikują jako multilocular lub brązowy adipocytes (patrz niżej) ale jako biały adipocytes pokazujący trwającego różnicowania. Podczas ten różnicowanie proces, adipocytes produkować wiele mały lipid kropelka w cytoplazma który łączyć w na duży kropelka w dojrzały adipocytes. Tak więc, białe tłuszczowe adipocyty przechodzą przez okres multilocular podczas różnicowania. Znacznie mniej powszechne wśród białych adipocytów tłuszczowych są beżowe adipocyty, prawdopodobnie pochodzące z białych adipocytów tłuszczowych, ale z takimi samymi cechami jak brązowe adipocyty.

jednostajny adipocyty są oddzielone między sobą przez bardzo cienkie warstwy luźnej tkanki łącznej obfite włókna siateczkowe uwalniane przez samych adipocytów. Ponadto każdy adipocyt jest owinięty cienką warstwą macierzy zewnątrzkomórkowej znajdującą się bardzo blisko błony plazmatycznej. Ta osłona nazywa się zewnętrzną laminą i różni się od otaczającej tkanki łącznej. Blaszka zewnętrzna jest podobna do blaszki nabłonkowej. W tych częściach ciała pod wpływem naprężeń mechanicznych, adipocyty są zgrupowane w płaty oddzielone warstwami tkanki łącznej znanej jako przegrody (Rysunek 4), które są mniej lub bardziej grube w zależności od sił mechanicznych, które muszą wytrzymać. Każdy płat zazwyczaj zawiera duże grupy adipocytów. Inne typy komórek, takie jak mastocyty, makrofagi, leukocyty, rozproszone fibroblasty i niezróżnicowane adipocyty, można również znaleźć wśród dojrzałych białych adipocytów i w przegrodzie.

przez tkankę łączną między białymi adipocytami przebiegają naczynia krwionośne i włókna nerwowe. Węzły chłonne można zaobserwować w białym tłuszczu obszarów krezki. Biały tłuszcz jest silnie nawadniany przez naczynia krwionośne, podobnie jak tkanka mięśniowa. Śródbłonek naczyń włosowatych jest ciągły. Biały tłuszcz otrzymuje dwa rodzaje wejść nerwowych: jeden pochodzi ze współczulnego układu nerwowego, a drugi z aksonów czuciowych pochodzących ze zwojów grzbietowo-rdzeniowych. Nerwy nie kontaktują się z adipocytami, ale kończą się wokół naczyń krwionośnych.

chociaż Biała tkanka tłuszczowa znajduje się w różnych miejscach ciała, znajduje się głównie w okolicach podskórnych i brzusznych. Widoczne są również składy skórne i kostne. U ludzi, kobiety i mężczyźni mają pewne wspólne składy tłuszczu, ale różnice w dystrybucji są również znalezione (rycina 5). Istnieją pewne dowody sugerujące, że różne składy tłuszczu w organizmie pełnią różne funkcje i jest to rozkład tłuszczu, więcej niż ilość tłuszczu, co może powodować patologie metaboliczne. Na przykład nagromadzenie tłuszczu w magazynie trzewnym i magazynie podskórnym w jamie brzusznej zwiększa ryzyko cukrzycy typu II i chorób sercowo-naczyniowych. Jednak tkanki tłuszczowej pośladkowej i udowej mogą być tłuszczem ochronnym. Wewnętrznie biały tłuszcz jest obfity w krezkach i dootrzewnowych, i jest obecny, ale mniej obfity, w szpiku kostnym i wokół narządów wewnętrznych. Podskórny magazyn, oprócz tego, że jest magazynem energii, działa jako warstwa izolacyjna przed zimnem. Składy tłuszczu w podeszwach i dłoniach pełnią głównie funkcję ochronną przed siłami mechanicznymi, podczas gdy przechowywanie jest mniej istotne. Dermal depot różni się od podskórnej depot i są fizycznie oddzielone. Dermal depot zajmuje się naprawą ran, wytwarzaniem mieszków włosowych i termogenezą. W szpiku kostnym istnieją dwa rodzaje składów tłuszczu: konstytutywny i regulowany. Oba są zaangażowane w fizjologię kości (mineralizację i aktywność osteoklastów) i są ważnym źródłem krążącej adiponektyny.

Biała tkanka tłuszczowa jest jedną z niewielu tkanek, które mogą dramatycznie zwiększać i zmniejszać swoją objętość w okresie dorosłym. Jest to głównie konsekwencja wzrostu wielkości adipocytów (przerost), a także rekrutacji nowych adipocytów przez proliferację komórek prekursorowych (przerost). Komórki prekursorowe znajdują się w tkance łącznej, które otaczają adipocyty. U sportowców biały tłuszcz może stanowić do 2 do 3% masy ciała, podczas gdy osoba otyła może osiągnąć do 60-70% masy ciała. Od 9 do 18% masy ciała u mężczyzn i od 14 do 28% u kobiet uważa się za normalne. Jest otyłością, jeśli procent białego tłuszczu jest wyższy niż 22% u mężczyzn i 32% u kobiet. Przerost i rozrost jest różny w zależności od składu tłuszczu, nawet w tym samym składzie między kobietami i mężczyznami.

Biała tkanka tłuszczowa pełni również funkcję hormonalną, uwalniając niektóre cząsteczki zwane adipokynami, które wpływają na aktywność insuliny i ogólny homeostais metabolizmu. Na przykład hormon leptyny kontroluje spożycie pokarmu, działając w ośrodkowym układzie nerwowym. Istnieją inne, takie jak oporność i adiponektyna. Z kolei Biała tkanka tłuszczowa jest regulowana przez inne hormony, takie jak noradrenalina i glikokortykosteroidy, które ułatwiają uwalnianie kwasów tłuszczowych z adipocytów, oraz insulinę, która sprzyja magazynowaniu triacyloglicerydów. Adipocyty przechowują również witaminy rozpuszczalne w tłuszczach.

u myszy donoszono, że w zimnych środowiskach białe adipocyty tłuszczowe pachwinowych magazynów tłuszczowych mogą różnicować się w komórki o cechach podobnych do brązowych adipocytów tłuszczowych. Dzieje się tak poprzez proces transdyferencjacji, a nie przez rozprzestrzenianie się niezróżnicowanych przodków. Ten multilocular adipocytes znać jako Brite lub beżowy adipocytes. Mogą one wyrażać białko UCP1, które odłącza syntazę ATP w mitochondriach, dzięki czemu gradient protonu jest wykorzystywany do produkcji ciepła.

brązowy tłuszcz

brązowy tłuszcz składa się z adipocytów zawierających wiele małych kropel lipidowych w cytoplazmie. Obrazy mikroskopowe pokazują te komórki z wieloma otworami wewnątrz, ponieważ standardowe przetwarzanie histologiczne usuwa lipidy z tkanki. Dlatego nazwa multilocular adipocytes. Brązowy tłuszcz jest obfity w hibernujących zwierząt, u płodów i ssaków okołoporodowych. Jest jednak bardzo rzadki u dorosłych. Podczas rozwoju brązowa tkanka tłuszczowa pojawia się wcześniej niż biała tkanka tłuszczowa.

adipocyty tłuszczowe brązowe są mniejsze niż adipocyty tłuszczowe białe, a ich jądro jest zaokrąglone i znajduje się w centralnych miejscach cytoplazmy. Brązowy kolor świeżej brązowej tkanki tłuszczowej zapewnia duża liczba mitochondriów adipocytów z obfitą oksydazą cytochromu. Gęste unaczynienie przyczynia się również do brązowawego koloru. Adipocyty tłuszczowe brunatne charakteryzują się ekspresją białka UCP1, które odłącza łańcuch transporterów elektronów od syntezy ATP, dzięki czemu energia generowanego gradientu protonowego jest wykorzystywana do produkcji ciepła.

wygląd brązowych adipocytów tłuszczowych może się zmieniać w różnych warunkach. Na przykład, adipocyty dobrze karmionych zwierząt utrzymywane w ciepłych środowiskach wyglądają jak białe adipocyty tłuszczowe. To zwierzę jest umieszczone w chłodniejszym środowisku, brązowe adipocyty tłuszczowe wracają do morfologii wielogatunkowej i zwiększają liczbę.

u ludzi brązowa tkanka tłuszczowa jest szeroko rozpowszechniona w dwóch szerokich regionach:

trzewne: okołonaczyniowe (Tętnice: Aorta, szyjna, brachiocephalic, epicardial coronary, wewnętrzna sutka, międzyżebrowe ; żyły: sercowe i międzyżebrowe), otaczające puste narządy (serce, tchawica, duże oskrzela, mezokolom, omentum principal) i wokół narządów stałych (torraksa przykręgowa, trzustka, nerka, wątroba hilus).

podskórnie: przednie mięśnie szyi, dół nadobojczykowy, pod obojczykiem, pachwiną, przednia ściana brzucha, dół pachwinowy.

brązowa tkanka tłuszczowa jest podzielona na duże i małe płaty oddzielone tkanką łączną. Naczynia krwionośne, bardziej obfite niż w białej tkance tłuszczowej i nerwy przebiegają przez tę tkankę łączną. Brązowy tłuszcz jest unerwiony przez współczulny układ nerwowy, który po uwolnieniu noradrenaliny prowadzi do brązowych adipocytów do degradacji lipidów i generowania ciepła. W przeciwieństwie do białej tkanki tłuszczowej, końcówki aksonów współczulnych bezpośrednio stymulują brązowe adipocyty tłuszczowe.

• Bibliografia

  • Bibliografia

    Frühbeck G, Sesma P, Burrell MA. 2009. PRDM16: interkonwersywny przełącznik adipo-miocyt. Trendy w biologii komórki. 19: 141-146.

    Gesta S, Tseng Y, Kahn CR. 2007. Rozwojowe pochodzenie tłuszczu: śledzenie otyłości do jej źródła. Cell. 131: 242-256.

    Hausman DB, DiGirolamo M, Bartness TJ, Hausman GJ, Martin RJ. 2001. Biologia proliferacji białych adipocytów. Przegląd otyłości. 2: 239-254.

    Rosenwall M, Wolfrum C. 2014. Pochodzenie i definicja Brite kontra białe i klasyczne brązowe adipocyty. Adipocyt. 3: 4-9.

    Sanchez-Gurmaches J, Hung C-M, Guertin DA. 2016. Pojawiające się złożoności pochodzenia i tożsamości adipocytów. Trendy w biologii komórki. 26: 5

    Sacks H, Symonds mnie. 2013. Anatomiczne lokalizacje ludzkiej brązowej tkanki tłuszczowej. Znaczenie funkcjonalne i implikacje w otyłości i cukrzycy typu 2. Cukrzyca. 62: 1783-1790

    Saely CH, Geiger K, Drexel H. 2010. Brązowa a biała tkanka tłuszczowa: mini-przegląd. Gerontologia. 58: 15-23.