duży mięsożerny ssak z późnej kredy i Ameryki Północnej pochodzenie torbaczy
skamieniałości i ich wiek geologiczny i kontekst
cztery okazy D. vorax w tym badaniu są kuratorowane w trzech repozytoriach: North Dakota Geological Survey State Fossil Collection w North Dakota Heritage Center State Museum w Bismarck, Dakota Północna, USA (Ndgs); Sierra College Natural Muzeum Historii, Rocklin, Kalifornia, USA (Scnhm); oraz University of Washington Burke Museum of Natural History and Culture, Seattle, Waszyngton, USA (UWBM). Najbardziej kompletne okazy, NDGS 431 i UWBM 94084, stanowią podstawową podstawę opisu morfologii czaszki (Uwaga uzupełniająca 1) i rekonstrukcji (rys. 2) D. vorax z dodatkowymi szczegółami anatomicznymi zawartymi w UWBM 94500 i SCNHM VMMa 20.
NDGS 431 (dodatkowe Fig 1 i 2) to częściowa czaszka z częściami kości jarzmowej, szczękowej, podniebienia i lewego P3–M4. Zachowane są również braincase, basicranium i petrosals, choć niektóre aspekty są kruszone(Fig 7-9). Kanały półkoliste ucha wewnętrznego są kompletne tylko po prawej stronie, co ujawnia obrazowanie tomografią komputerową (ct) (dodatkowe rys. 10). Znalezione w ścisłym związku z częściową czaszką, i tutaj uważane za część tego samego osobnika, są fragmentaryczne prawe i lewe przedosiowe (bez siekaczy), oba kły, prawy P1–P3, lewy P1 i P2 oraz prawy bulla bębenkowa i wyrostek sutkowy. P3 i M4 są całkowicie wybrzuszone, ale mają Minimalne zużycie zębów, co prowadzi do interpretacji, że NDGS 431 reprezentuje młodego dorosłego osobnika (Uwaga uzupełniająca 1). Załoga NDGS wykopała NDGS 431 w 2007 roku w górnej trzeciej części formacji Hell Creek w miejscowości ndgs 27, 3,54 km na północny wschód od Marmarth w hrabstwie Slope w południowo-zachodniej Dakocie Północnej. Okaz został znaleziony in situ w żółtym, poprzecznie rozwarstwionym, mulistym, drobnoziarnistym piaskowcu, o grubości około 75 cm i nieciągłym, ściskającym się poprzecznie w jednostkę mułu. Ten kanał-lag depozyt jest 2 m powyżej podstawy północnej ekspozycji niewielkiego wzgórza w środku pastwiska, i jest pokryta i podkład przez szary, popcorn-zwietrzałe błoto. Typowy ostatni kredowy (Lancian na land Mammal Age) zespół mikrofosylny kręgowców, w tym zęby dinozaurów, został znaleziony jako pływak powierzchniowy, a skamieniałości liści znaleziono in situ.
UWBM 94084 (dodatkowe Fig.3 i 4) jest niekompletnym rostrum ze sparowanymi przednimi zębami i przednimi częściami szczęki i nosa. Zachowane są lewe i prawe I1 oraz kły, lewe P1-P3 i prawe P1-2. Stosunkowo duże rozmiary okazu i płaskie zużycie przedtrzonowców sugerują, że osobnik był w pełni dorosły. Zespół Centrum Zasobów dinozaurów z Gór Skalistych znalazł UWBM 94084 w 2002 roku podczas wykopalisk szkieletu hadrozaurów w miejscowości Wayne ’ s X Triceratops (miejscowość UWBM c1526), 17,24 km na południowy zachód od Rhame w hrabstwie Bowman w południowo-zachodniej Dakocie Północnej. Pochodzi z górnej części formacji Hell Creek w jasnoszarym do brązowawego zespole piaskowców drobnoziarnistych do średnioziarnistych z hematytowymi i limonitycznymi konkrecjami kamienia żelaznego i stanowi złoża kanałowo-lagunowe.
SCNHM VMMa 20 (Dodatkowe Fig 5a–d i 6a–D) jest fragmentem lewego przedniego odcinka szyjnego i szczękowego, który zawiera powiązane P1, P2 – m2 i pęcherzyki płucne dla M3 i M4. Zużycie zębów jest niewielkie, co sugeruje, że okaz reprezentuje młodego dorosłego osobnika. Zespół Sierra College Natural History Museum odzyskał SCNHM VMMa 20 w 2002 roku w rejonie Bug Creek w hrabstwie McCone w północno-wschodniej Montanie. Okaz został znaleziony jako pływak, ale lokalna stratygrafia sugeruje, że pochodził z górnej formacji Hell Creek.
UWBM 94500 (dodatkowe Fig 5e–h i 6e–H) to fragment lewej przedniej części kości szczękowej i szczękowej z częścią procesu podniebiennego, P3–M2 i pęcherzyków płucnych dla M3–M4. Uzębienie i rozmiar okazu wskazują, że pochodził on od w pełni dorosłego osobnika, podobnego pod względem wielkości do osobnika reprezentowanego przez UWBM 94084. Zespół University of Washington wykopał UWBM 94500 w 2012 roku w najwyżej położonej formacji Hell Creek w miejscowości drugiego poziomu (uwbm location c1692=University of California Museum of Paleontology location V87101) w obszarze McGuire Creek, w hrabstwie McCone, w północno-wschodniej Montanie. Produktywny horyzont jest ciemnoszary do brązowego, poprzecznie stratyfikowany, drobnoziarnisty piaskowiec reprezentujący paleoceńskie złoża kanału lag ∼19 m poniżej węgla MCZ z przerobionymi najnowszymi skamieniałościami kredowymi, w tym zębami dinozaurów i najprawdopodobniej UWBM 94500 (ref. 45).
micro-CT scanning and processing
główna część NDGS 431 została zeskanowana na Pennsylvania State University. Rozdzielczość każdego wycinka CT wynosiła 1024 × 1024 pikseli, odstęp między pikselami 0,0672, mm, a odstępami między pikselami 0,0673, mm. powiązane części NDGS 431 zostały zeskanowane w University of Washington (UW) Santana Lab. Rozdzielczość każdego wycinka CT wynosiła 1024 × 1304 pikseli, a rozmiar piksela 0,0296, mm. UWBM 94084 został zeskanowany w zakładzie SANTA School of Medicine UW. Rozdzielczość każdego wycinka CT wynosiła 668 × 1968 pikseli, a rozmiar piksela 0,0344, mm. UWBM 94500 i SCNHM VMMa 20 zostały zeskanowane w Duke University MICRO – CT Facility w rozdzielczości 0,0205, mm. Zobrazowania CT Didelphodona porównano z zachowanymi didelphidami D. virginiana i Chironectes minimus, które zostały zeskanowane na University of Texas w Austin ct Facility (www.digimorph.org/specimens).
złożony model czaszki został zmontowany w Geomagic Studio 2014.1.0 (3D Systems, Rock Hill, Karolina Południowa, USA). W programie Avizo 7 wykonano cyfrową izolację petrosali, segmentację labiryntu kostnego oraz pomiary segmentowanych cyfrowych endokastów.0 (VSG Imaging) według wcześniej stosowanych metod46, 47, 48. Płaszczyzny ortogonalne przez czaszkę zdefiniowano według metod zmodyfikowanych przez Rodgers49. Punkty wzdłuż szwów przyśrodkowych w tylnej połowie czaszki zostały użyte do określenia pionowej płaszczyzny strzałkowej (XZ). Zmodyfikowana linia Rieda od środka obręczy brzusznej otworu podoczodołowego do środka obręczy grzbietowej słuchu zewnętrznego służyła do określenia płaszczyzny poziomej (czołowej) (XY). Zwykle stosuje się dolną krawędź orbity, ale żadna z orbit nie jest zachowana na próbce. Brzuszna krawędź otworu podoczodołowego jest zachowana tylko po lewej stronie czaszki, ale obecne są grzbietowe obręcze obu zewnętrznych części słuchowych. Płaszczyzna osiowa (YZ) przecina środek grzbietowych obręczy słuchu zewnętrznego i jest prostopadła do płaszczyzn strzałkowych i poziomych.
analiza filogenetyczna
wykorzystaliśmy macierz danych o liczbie 164 znaków (67 zębów, 86 czaszek i 11 żuchwy), które zostały ocenione dla 48 taksonów (13 taksonów outgroup, 10 deltatheroidans i 25 torbaczy). Macierz danych pochodzi głównie z Rougier et al.2,10,50, ale z modyfikacjami i dodatkami z innych poprzednich badań9,11,51,52 I niniejszego badania. Na podstawie nowego materiału craniodental zaktualizowaliśmy wyniki Didelphodon dla 41 znaków w macierzy; 34 były wcześniej nieznane (?), a siedem było znanych, ale poprawionych nowymi informacjami. Didelphodon jest obecnie najbardziej znanym kredowym torbaczem w zbiorze danych(88% znaków uzyskanych w porównaniu do 72% W bi et al.9). Do tej macierzy danych dodaliśmy również dwie na kenozoiczne formy torbaczy (Herpetotherium i Mimoperadectes), które wcześniej były włączone do innych macierzy danych 11,20, ale nie do macierzy Rougiera et al.2,10,50 lub jego pochodnych9,52. Wyniki dla Herpetotherium i Mimoperadectes-Peradectes były w dużej mierze oparte na wcześniejszych badaniach11, 20 i naszych własnych obserwacjach. Kilka wyników dla Pucadelphys, Mayulestes, „gurlin Tsav skull” i Andinodelphys zostało zmodyfikowanych z Rougier et al.10 na podstawie Horovitza i wsp.11 i nasze własne obserwacje. Użyliśmy dodatku B Horovitza i Sáncheza-Villagra53 do korespondencji postaci w badaniach. Lista postaci i wyniki dla Didelphodona znajdują się w przypisie uzupełniającej 2. Przesłaliśmy naszą macierz danych (dane uzupełniające 1)do nowego wyszukiwania technologii w TNT (Wersja 1.1) 54, wykorzystując strategie sektorowe, zapadkowe, dryfujące i łączące drzewa z 500 drzewami minimalnej długości55,56 i wyznaczając 11 znaków wielostanowych jako addytywne.
testowanie alternatywnych topologii drzewa
aby sprawdzić, czy topologia naszego ścisłego drzewa konsensusu jest solidna, porównaliśmy ją z dwiema alternatywnymi topologiami. Wcześniejsze analizy na ogół umieściły na kredowym pniu torbacze jako wczesną rozbieżną grupę torbaczy lub jako gatunek odległy od grupy korony, a sa pniu torbacze zostały umieszczone jako taksony siostrzane do torbaczy 2, 9,10, 50, 52 lub do Herpetotheriidae+torbaczy 11, 20. Aby porównać te alternatywy z naszym surowym drzewem konsensusu, przeprowadziliśmy testy Templetona w TNT (Uwaga uzupełniająca 4).
Marsupialia
Marsupialia to Klad korony utworzony przez najnowszego wspólnego przodka istniejących metatherianów, wraz ze wszystkimi jego potomkami2. Według naszej analizy filogenetycznej, Mimoperadectes-Peradectes i Herpetotherium są włączane wraz z istniejącymi torbaczami (Dromiciops, Didelphis i Marmosa) do Marsupiali. Pochodzenie torbaczy z grupy Koron ogranicza zatem wiek najstarszych skamieniałości przypisywanych Torbaczom: najstarszych znanych gatunków Peradectes (np. P. minor) pochodzą z wczesnego paleocenu (środkowy Puercan, ok. 65,1 Myr temu) 32, natomiast najstarsze znane gatunki Herpetotherium (np. H. comstocki) pochodzą z najwcześniejszego eocenu (wczesny Wasatchian, ok. 55 Myr temu). Ponieważ Herpetotherium należy do Monofiletycznych Herpetotheriidae6, 57, możemy rozszerzyć jego rodowód do co najmniej najstarszego członka tego kladu. Williamson i Lofgren58 umieścili Golerdelphys stocki, znany z czterech izolowanych trzonowców, w herpetotheriidae. Okazy te pochodzą ze środkowej formacji Goler w Kalifornii (środkowy paleocen, ok. 60 Myr temu). Ponadto Case et al.12 zaproponował późny mastrycht (Lancian) Nortedelphys jako herpetotheriid, ale analizy filogenetyczne nie poparły tego twierdzenia6, 57. Centrocrista górnocząsteczkowa w kształcie litery V, dzielona przez Nortedelphys i herpetotheriidae, wydaje się ewoluować konwergentnie w tych taksonach57. W ostatnich analizach filogenetycznych Williamson et al.6,57, późny kampan (Judith, ok. 79-74 Myr.) takson Ectocentrocristus foxi zaliczany jest do herpetotheriidae. Ponieważ jednak takson ten opiera się na jednym zębie, który według niektórych nie jest trzonowcem, ale czwartym przedtrzonowcem Turgidodon6, ostrożnie interpretujemy te dane: najstarsze herpetotheriidae sięgały co najmniej środkowego paleocenu (rys. 3, szara gwiazda), reprezentowana przez Golerdelphysa i prawdopodobnie późnego Kampaniana (rys. 3, gwiazda szara z kwerendą), reprezentowana przez Ectocentrocristus. Tak więc, zgodnie z naszymi Wynikami, pochodzenie torbaczy koronnych sięga co najmniej wczesnego paleocenu (wiek Peradectes minor) i prawdopodobnie późnego Kampanu (wiek E. foxi).
Jeśli dodatkowe pobranie próbek Australidelphia doprowadzi do zmiany filogenetycznego umiejscowienia Dromiciopsa w taki sposób, że Mimoperadectes–Peradectes i Herpetotherium są taksonami siostrzanymi, a nie członkami torbaczy, to początek torbaczy koronnych miałby miejsce we wczesnym eocenie (54-52 Myr temu)33 w oparciu o najstarsze niekwestionowane skamieniałości torbaczy koronnych z lokalnej fauny Itaborai w Brazylii59. Z kolei pochodzenie torbaczy macierzystych byłoby ograniczone wiekiem linii duchów sugerowanej wiekiem najstarszego członka taksonu siostrzanego, Herpetotheriidae lub Peradectidae (wczesny paleocen lub prawdopodobnie późny kampan).
ostatnią alternatywą do rozważenia jest to, że niektórzy twierdzą, na podstawie podobieństwa zębów, że Glasbius z późnego Mastrychtu (Lancian) NA jest taksonem siostrzanym do SA Polydolopimorfia60,który z kolei był sprzymierzony z istniejącymi Caenolestidae lub istniejącą Mikrobiotheria53, 61. Jeśli to prawda, poszerzyłoby to przynależność do Marsupialii i przesunęło jej początki na długo do kredy (100 Myr temu lub starszej). Jednak nie jesteśmy przekonani o tej hipotezie, ponieważ nie została ona rygorystycznie przetestowana w analizie filogenetycznej, która wykorzystuje szeroką próbkę taksonów i postaci anatomicznych. Zamiast tego, podążamy za Clemensem16, argumentując, że podobieństwa zębów tych taksonów są prawdopodobnie wynikiem zbieżnej ewolucji w kierunku diety owocożernej / ziarnistej, nie mającej wspólnego ostatniego przodka.
szacowanie masy ciała
liczne prognostyczne równania masy ciała zostały opracowane na podstawie analizy regresji pomiarów czaszkowo-mózgowych istniejących mamów22,62. Aby oszacować masę ciała u D. vorax, zdecydowaliśmy się użyć wzorów opracowanych z all-dasyuromorficznego zbioru danych 22. Uznaliśmy ten zestaw danych za najbardziej odpowiedni do tego zadania, ponieważ dasyuromorfianie są ograniczoną grupą taksonomiczną torbaczy i odpowiednio przybliżają morfologię kraniodentalną Didelphodona. Równanie to dostarczyło również rozsądnych oszacowań masy ciała dla próbki D. virginiana z tagiem mass data (Dane Nie przedstawione tutaj). Oszacowano masy ciała czterech okazów D. vorax: (1) stosunkowo kompletna czaszka młodego dorosłego (NDGS 431); pysk bardziej dojrzałego osobnika (UWBM 94084); prawie kompletny wgłębienie młodego dorosłego (UWBM 102139); i bardziej fragmentaryczny wgłębienie młodego dorosłego (UCMP 159909). Dla NDGS 431, użyliśmy wzorów, które używają TSL i górny-molar-occlusal – row length (UMORL). Dla UWBM 94084 oszacowaliśmy TSL na podstawie zależności skalowania między długością końcówki pyska do embrasure P3-M1 i TSL w NDGS 431. W przypadku zębów zębowych użyliśmy wzorów na długość dolnego rzędu molowego i dolnego rzędu molowego. Te szacunki masy ciała przedstawiono w dodatkowej tabeli 4. Użyliśmy oszacowania masy ciała dla NDGS 431 z UMORL, ponieważ ma niższy błąd przewidywania (14%) niż dla TSL (19%). Pomiary UMORL nie są dostępne dla UWBM 94084, więc użyliśmy oszacowania masy ciała ze skalowanego TSL.
oszacowanie maksymalnej wielkości ofiary D. vorax
Rozmiar Ciała drapieżnika ogranicza maksymalną wielkość ciała ofiary, którą może zabić. Ze względów energetycznych i biomechanicznych małe i średnie drapieżniki (<15-20 kg) najczęściej żywią się małymi kręgowcami i bezkręgowcami,które stanowią tylko niewielki ułamek masy własnego ciała36,63, 64. Meers23 opracował formułę regresji, aby przewidzieć maksymalną wielkość ofiary na podstawie masy ciała drapieżnika, wykorzystując duży zestaw danych o istniejących drapieżnikach i ich największych znanych zdobyczach. Aby skorygować transformację logarytmiczną bias65, Meers23 obliczył współczynnik estymatora (RE) korekcji współczynnika zgodnie z metodą Snowdon66. Ponieważ ten współczynnik korekcji RE nie został zgłoszony, zrekonstruowaliśmy go ze wzoru regresji i dodatku danych porównawczych w Meers23. Zastosowaliśmy wzór Meersa i zrekonstruowany współczynnik korekcji RE do czterech różnych oszacowań masy ciała D. vorax (tabela uzupełniająca 4). Szacunki i 95% przedziały ufności przedstawiono w dodatkowej Tabeli 5.
analiza siły zgryzu
aby oszacować siłę zgryzu u D. vorax i innych taksonów, zreplikowaliśmy metodę Thomasona za pomocą dwuwymiarowych obrazów cyfrowych modeli powierzchniowych zamiast zdjęć suchych czaszek67,68. W tej analizie wykorzystaliśmy model kompozytowy zeskanowanego TOMOGRAFICZNIE materiału czaszkowego D. vorax. Pliki stereolitograficzne czaszek L. canadensis (UCLA 15275), S. harrisii (USNM 307639), T. taxus (LACM 45012) i D. virginiana (TMM M-2517) zostały pobrane z bazy danych DigiMorph. Lewa strona złożonego modelu czaszki D. vorax NDGS 431 jest najbardziej kompletna, więc dla wszystkich taksonów wykonaliśmy pomiary lewej strony czaszki i podwoiliśmy szacowaną siłę ugryzienia, aby uwzględnić dwustronne siły gryzienia.
zmienne wymagane do oszacowania siły zgryzu na podstawie liniowych pomiarów czaszki obejmują: szacunkowy fizjologiczny obszar przekroju poprzecznego (PCSA) grup mięśni uczestniczących w przywodzeniu szczęki; długość ramion dźwigni każdego wektora siły mięśniowej wokół stawu skroniowo-żuchwowego (TMJ) i długość wyciągu; lub odległość od osi TMJ do punktu zgryzu. Nasze obliczenia siły zgryzu opierają się na udziale mięśnia skroniowego i połączonych mięśni masażowych i skrzydłowych. Aby oszacować temporalis PCSA, czaszki zostały umieszczone cyfrowo w Geomagic Studio, wykorzystując cztery punkty na czaszce do określenia płaszczyzny widoku posterodorsalnego: najwięcej tylnych punktów lewego i prawego łuku jarzmowego oraz najwięcej bocznych punktów lewego i prawego procesu postorbitalowego68. Łączny obszar masywu i pterygoidu oszacowano poprzez umieszczenie czaszek w widoku brzusznym. Obszar skroniowy nakreślono jako lewą Dołęga przednio-skroniową ograniczoną łukiem jarzmowym i obudową mózgu w widoku posterodorsalnym(Fig. 11A), a obszar masseter i ptergyoid został przedstawiony jako doza nieprzelotowa ograniczona łukiem jarzmowym i obudową mózgu w widoku brzusznym(Fig. 11b) 67. Powierzchnia szacowanych przekrojów mięśni i centroidy powierzchni zostały obliczone w ImageJ v1 .49 (U. S. National Institutes of Health, Bethesda, Maryland, USA).
chociaż w literaturze stosowano wiele wartości stresu mięśniowego, stosowaliśmy stałą wartość stresu mięśniowego wynoszącą 300 kPa (ref. 24) pomnożone przez szacunkową PCSA w celu obliczenia siły temporalis, T, oraz masetera i pterygoid, M. Siła mięśniowa została następnie przyłożona do czaszki jako pojedynczy wektor siły działający prostopadle do płaszczyzny obszaru przekroju mięśnia, przez obszar centroid (Fig. 11c). Ramię dźwigni masażera, m, mierzono jako prostopadłą odległość od centroidu obszaru do TMJ w widoku brzusznym (dodatkowe rys. 11b) w ImageJ. Centroid skroniowy i płaszczyzna szacowanego PCSA zostały przeniesione do czaszki w widoku bocznym, a ramię dźwigni skroniowej, t, mierzono jako prostopadłą odległość od centroida do TMJ(dodatkowe rys. 12c). Długość o mierzono jako odległość boczną od TMJ do dwóch punktów zgryzu, jednego na czubku kła i jednego na środku pierwszego trzonu. Siła zgryzu została następnie obliczona na podstawie sumy momentów generowanych przez siły temporalne i masowe wokół TMJ podzielonych przez odległość do punktu zgryzu, która następnie została podwojona, aby uwzględnić dwustronne bitowanie67:
nasze pomiary i szacunki siły zgryzu przedstawiono w dodatkowej Tabeli 6. Możemy tylko oszacować siłę ugryzienia dla D. vorax używając mniejszej, bardziej kompletnej czaszki (NDGS 431), przewidywalibyśmy jednak większe szacunki siły zgryzu dla większego UWBM 94084. W świetle niemal identycznych szacunków siły zgryzu psów dla S. harrisii przez nas i przez Wroe et al.24, korzystając z różnych okazów, mamy pewność, że nasze wyniki dla innych taksonów są zgodne z tymi przedstawionymi w tabeli 1 z Wroe et al.24 Siła zgryzu skaluje się z masą ciała23,24, tak że porównanie oszacowań siły zgryzu w szerokim zakresie rozmiarów ciała jest problematyczne. Aby dostosować do tej wielkości ciała allometrię i umożliwić porównanie względnych sił ugryzienia, Wroe et al.24 szacowany BFQ, który wykorzystuje pozostałości regresji log masy ciała i log szacunkowej siły zgryzu. Tabela uzupełniająca nr 7 zawiera dane dotyczące masy ciała i siły zgryzu psów z tabeli 1 z badania Wroe et al.24 i to badanie. Na podstawie tych danych przeprowadziliśmy regresję log masy ciała względem log CBs. Wzór regresji został następnie użyty do obliczenia nowych wartości BFQ dla wszystkich taksonów. Niektóre BFQ różnią się nieznacznie od tych w tabeli 1 z Wroe et al.24 ze względu na specyficzne dla zbioru danych wzory regresji. Dla D. vorax, użyliśmy oszacowania maksymalnej masy ciała dla NDGS 431 (tabela uzupełniająca 4) jako konserwatywnego oszacowania BFQ (niższe oszacowania masy ciała dają wyższe BFQ).
względna wielkość przedtrzonowca
Van Valkenburgh25 i Hartstone-Rose26 rozróżniali wśród kategorii żywieniowych mięsożerców i torbaczy, stosując szereg wskaźników czaszkowo-zębowych. W szczególności stwierdzono, że RPS był największy wśród taksonów durofagowatych w porównaniu ze wszystkimi innymi kategoriami dietetycznymi. RPS obliczono dla D. vorax jak opisano w dodatku 2 do Van Valkenburgh25: maksymalną szerokość ostatecznego przedtrzonu (w mm) podzielono przez pierwiastek sześcianu masy ciała (w kg).
analiza wytrzymałości na zginanie psów
Van Valkenburgh i Ruff28 zbadali biomechaniczny związek między kształtem zęba psa a zachowaniem żywienia u dużych zwierząt mięsożernych poprzez modelowanie zęba psa jako stałej belki, a z kolei oszacowanie jego odporności na siły zginające w kierunku przednio-i przyśrodkowo-bocznym. Zastosowaliśmy te metody do okazów D. vorax, D. virginiana, S. harrisii i T. taxus (dodatkowa tabela 9). Wszystkie pomiary wykonano cyfrowymi zaciskami na rzeczywistych próbkach, jak pokazano na Fig. 1 Van Valkenburgh i Ruff28 i zgodnie z metodami w ich tekście. Następnie dodaliśmy nasze dane do ich zbioru danych i wykonaliśmy dwuwymiarowe wykresy, aby zbadać kształt psiego D. vorax w szerszym kontekście istniejących ssaków drapieżnych (dodatkowe rys. 12 I Tabela uzupełniająca 10).
Analiza wytrzymałości na zginanie żuchwy
Therrien29 zbadała biomechaniczny związek między kształtem żuchwy a zachowaniem żywienia u istniejących mięsożerców poprzez modelowanie ciała żuchwy jako stałej belki, a z kolei oszacowanie jego odporności na siły zginające w płaszczyznach Środkowej i grzbietowo-Środkowej. Biorąc pod uwagę te same właściwości materialne kości, grzbietowo-głębokie ciało żuchwy jest lepiej odporne na siły w płaszczyźnie grzbietowo-Środkowej, podczas gdy Środkowo szerokie ciało żuchwy jest lepiej odporne na siły w płaszczyźnie środkowej. Metody te zastosowaliśmy do okazów D. vorax, D. virginiana i S. harrisii (dodatkowa tabela 11). Wszystkie pomiary wykonano cyfrowymi zaciskami na rzeczywistych próbkach, jak pokazano na Fig. 2 z 29 i zgodnie z metodami zawartymi w tym tekście. Ponieważ metateriany różnią się od istniejących mięsożerców wzorami zębów, wykonaliśmy pomiary w różnych szczelinach międzyzębowych: psi; p2-p3; p3–m1; m1–m2; m2–3; i post M4. Wymiary przekroju poprzecznego, a z kolei wytrzymałość na zginanie, mogą różnić się wzdłuż ciała żuchwy w sposób, który koreluje z zachowaniami żywieniowymi u istniejących mięsożerców29. Dla porównania z taksonami na fig. 3-7 Therrien29, wykreśliliśmy nasze dane jako profile siły żuchwy na fig. uzupełniającym. 13.
analiza mikrofal dentystycznych o małym powiększeniu
mikrofal dentystyczny jest używany jako pełnomocnik do wnioskowania zachowań żywieniowych poszczególnych zwierząt. Jest on określany ilościowo przez liczenie wgłębień i zadrapań na szkliwie powierzchni zgryzu zębów i był szeroko stosowany do badania diety różnych mamów69, 70. Cechy te odzwierciedlają właściwości materiałowe żywności i produktów egzogennych71. W szczególności wysoka gęstość zadrapań sugeruje spożycie środków spożywczych ściernych (w tym materiału roślinnego i ziarna), podczas gdy obfite pestki wskazują na dietę złożoną z twardych środków spożywczych pochodzących zarówno z roślin (na przykład nasion i orzechów), jak i ze źródeł zwierzęcych (na przykład kości i muszli)72,73. Dzięki ilościowemu określeniu mikrofary gatunków o znanej diecie można zbudować zestaw danych porównawczych, a następnie wykorzystać je do oszacowania diety taksonów, dla których spożycie pokarmu nie jest znane, w tym gatunków wymarłych. Chociaż liczne badania wykazały ilościowo mikrowłókna licznych ssaków, których dieta jest znana, analizy błędów między obserwatorami wykazują, że każde badanie diety taksonów kopalnych powinno opracować własny zestaw danych porównawczych74.
w związku z tym określiliśmy ilościowo microwear U 16 współczesnych ssaków. Skupiliśmy się na małych ssakach o masach ciała porównywalnych z masami taksonów mezozoicznych w ogóle, a w szczególności Didelphodon, w tym licznych torbaczy. Ich diety wahają się od mięsożernych do roślinożernych, w tym wszystkożernych, owadożernych i zwierząt zdolnych do durofagii (tabela uzupełniająca 12). Z literatury zaczerpnięto diety żyjących ssaków. Na podstawie dominujących elementów żywności spożywanych przez zwierzę, sklasyfikowaliśmy każdy takson w jednej z pięciu kategorii żywieniowych: mięsożerność, wszystkożerność zdominowana przez zwierzęta, wszystkożerność, wszystkożerność zdominowana przez rośliny i roślinożerność.
wszystkie próbki były dorosłymi osobnikami ze zbiorów muzealnych zebranych na wolności (dieta zwierzęcia w niewoli nie jest reprezentatywna dla dzikiego zachowania tego zwierzęcia). Ze względu na to, że cechy mikrofal liczone przez różnych obserwatorów nie mogą być porównywane, tylko jeden badacz (J. J. C.) policzył wgłębienia i zadrapania na powierzchni zęba pobranych próbek. Użyliśmy stereomikroskopii o małym powiększeniu do ilościowego określenia mikrofal w naszej próbce. Próbki obserwowano pod mikroskopem Leica MZ 9,5 z obiektywem × 2,0. Cechy Microwear zostały policzone za pomocą siatki celowniczej, aby policzyć spójny obszar zęba na próbkach (0,3 mm2) przy powiększeniu × 70. Ze względu na właściwości szkliwa, szkliwo zębów nie może być bezpośrednio obserwowane w ramach stereomikroskopu69. W związku z tym formowaliśmy próbki i wykonywaliśmy wyraźne odlewy epoksydowe o wysokiej rozdzielczości według metody Solounias i Semprebon69. Po wcześniejszych badaniach policzyliśmy microwear na górnych i dolnych drugich trzonowcach ssaków eutherian75, z wyjątkiem mięsożerców, dla których policzyliśmy pierwsze górne lub dolne trzonowce76. Policzyliśmy analogiczne zęby, górne i dolne trzecie zęby trzonowe, metatherianów. Microwear był liczony na miażdżącej powierzchni zęba: protocone górnych zębów trzonowych, lub talonid basin dolnych zębów trzonowych. Na każdym zębie określono dziewięć różnych cech (tabele uzupełniające 14 i 15): cztery różne rodzaje dołów (małe doły, Duże doły, małe doły przebiciowe i duże doły przebiciowe) oraz pięć różnych rodzajów zadrapań (zadrapania krzyżowe, zadrapania drobne, zadrapania grube, zadrapania nadprądowe i zadrapania). Wykluczyliśmy z naszego zbioru danych skamieniałości z uszkodzeniem taphonomicznym77.
oceniliśmy błąd wewnątrz obserwatora, licząc podzbiór 20 okazów, w tym mięsożercę (L. canadensis), dwóch zdominowanych przez zwierzęta wszystkożernych (Nasua narica i T. glis) i roślin zdominowanych wszystkożernych (Potorous trydactylus), dwukrotnie i porównując dwa niezależne liczby (tabela uzupełniająca 13). Spójność wewnątrz obserwatora w liczbach microwear została obliczona przy użyciu współczynnika korelacji rzędu-rzędu Spearmana, który nie jest tak wrażliwy na wartości odstające i rozkłady nienormalne, jak inne współczynniki. Ponieważ większość dołów to małe doły, a większość zadrapań to zadrapania krzyżowe, przeprowadziliśmy również analizy korelacji dla tych dwóch kategorii funkcji microwear. Liczba cech microwear liczona dla każdego okazu została znormalizowana przez całkowitą liczbę cech microwear liczoną dla okazu, aby uwzględnić różnice w liczbie cech microwear w poszczególnych okazach. Procent każdej kategorii cech mikrofal dla każdej próbki został użyty w wielowymiarowej analizie podpisu mikrofal (to jest, połączone procenty różnych kategorii cech mikrofal). Ze względu na nietypową i nieliniową naturę naszych danych, które zawierają wiele zer, użyliśmy PCoA do skonstruowania wielowymiarowej przestrzeni microwear, aby zobrazować podobieństwa między sygnaturką microwear D. vorax a sygnaturką istniejących ssaków (dodatkowe rys. 14). Analiza właściwości mikrofal została przeprowadzona w R 3.1.3 (ref. 78) używając RStudio 0.98.1103 (ref. 79) oraz pakiet 2.3-4 (sygn. 80).