Hybryda (Biologia)
w biologii hybryda jest potomstwem osobników różnych grup taksonomicznych lub, w innym sensie, potomstwem krzyżówek między populacjami, rasami lub kultywarami w obrębie jednego gatunku.
w pierwszym znaczeniu tego terminu hybryda jest wynikiem krzyżowania się dwóch zwierząt lub roślin różnych taksonów, niezależnie od tego, czy są to osobniki należące do różnych gatunków w tym samym rodzaju (mieszańce międzygatunkowe lub krzyżówki), różne podgatunki w tym samym gatunku (mieszańce wewnątrzgatunkowe), czy różne rodzaje (mieszańce międzygatunkowe). Znane są niezwykle rzadkie mieszańce między osobnikami różnych rodzin (mieszańce międzyrodzinne), takie jak mieszańce guineafowl.
przykłady takich mieszańców to muł, skrzyżowanie męskiego osła (Equus asinus) i żeńskiego konia (Equus caballus) oraz hinny, skrzyżowanie męskiego konia i żeńskiego osła. Liger jest potomstwem samca lwa (Panthera leo) i samicy tygrysa (Panthera tigris), podczas gdy tigon jest potomstwem samca tygrysa i samicy lwa.
w drugim znaczeniu tego terminu, często używanego w hodowli roślin i zwierząt, hybryda powstaje w wyniku krzyżowania się populacji, ras lub kultywarów w obrębie jednego gatunku lub podgatunku. W hodowli roślin i zwierząt mieszańce są zwykle produkowane i wybierane, ponieważ mają pożądane cechy, które nie zostały znalezione lub niespójnie obecne w osobnikach macierzystych lub populacjach. Takie hybrydyzacje są żyzne i umożliwiają rozwój konkretnych roślin i zwierząt o wielkiej wartości dla ludzi, takich jak bardziej odporne na choroby rośliny lub kwiaty o rzadkim pięknie.
ogólnie rzecz biorąc, zwierzęta i rośliny należące do różnych gatunków nie produkują potomstwa po skrzyżowaniu ze sobą, a jeśli potomstwo jest żywotne, są na ogół bezpłodne (choć nie zawsze). Na przykład, podczas gdy różne gatunki z rodziny koni mogą się krzyżować, potomstwo takie jak muł jest prawie zawsze sterylne. Koń Przewalski i koń domowy są jedynymi końmi, które mogą krzyżować się i produkować płodne potomstwo. (Kilka samic mułów rodziło potomstwo po połączeniu z czystorasowym koniem lub osłem.) Ponieważ męskie ligery i męskie tygrysy są sterylne, linia hybrydowa nie może być kontynuowana, mimo że żeńskie ligery i żeńskie tygrysy często są płodne. Międzygatunkowe mieszańce roślin czasami mogą rozmnażać się w wyniku poliploidy, takie jak Pszenżyto, poliploidowa hybryda pszenicy i żyta.
rodzaje mieszańców
w zależności od rodziców istnieje wiele różnych rodzajów mieszańców (Wricke et al. 1986):
single cross. Hybrydy Single cross powstają w wyniku krzyżowania się dwóch linii czystej krwi i powstaje pokolenie F1 zwane hybrydą F1 (F1 jest skrótem od Filial 1, co oznacza „pierwsze potomstwo”). Skrzyżowanie dwóch różnych linii homozygotycznych tworzy hybrydę F1, która jest heterozygotyczna-to znaczy ma dwa allele, po jednym przez każdego rodzica.
hybrydy Double cross. Hybrydy Double cross wynikają ze skrzyżowania dwóch różnych hybryd F1 (Rawlings and Cockerham 1962).
krzyżówki trójdzielne. Hybrydy krzyżowe trójdzielne powstają w wyniku skrzyżowania jednego rodzica będącego hybrydą F1, a drugiego z linii wsobnej (Darbeshwar 2000).
hybrydy potrójnego krzyża. Mieszańce trójdzielne powstają z krzyżowania się dwóch różnych mieszańców trójdzielnych.
mieszańce ludnościowe. Mieszańce ludnościowe powstają w wyniku krzyżowania roślin lub zwierząt w populacji z inną populacją. Należą do nich krzyżówki między organizmami, takimi jak mieszańce międzygatunkowe lub krzyżówki między różnymi rasami.
mieszańce międzygatunkowe
mieszańce międzygatunkowe powstają w wyniku krzyżowania się dwóch gatunków, zwykle pochodzących z tego samego rodzaju. Potomstwo wykazuje cechy i cechy obu rodziców. Potomstwo krzyżówki międzygatunkowej bardzo często jest sterylne; w ten sposób sterylność hybrydy zapobiega przemieszczaniu się genów z jednego gatunku do drugiego, zachowując odrębność obu gatunków (Keeton 1980).
sterylność jest często przypisywana różnej liczbie chromosomów tych dwóch gatunków, na przykład osły mają 62 chromosomy, podczas gdy konie mają 64 chromosomy, a muły i osłona mają 63 chromosomy. Muły, osłona i inne normalnie sterylne mieszańce międzygatunkowe nie mogą wytwarzać żywotnych GAMET, ponieważ dodatkowy chromosom nie może stworzyć pary homologicznej przy mejozie, mejoza jest zaburzona, a żywotne plemniki i jaja nie są tworzone. Odnotowano jednak płodność u samic mułów z osłem jako ojcem (McBeath 1988).
najczęściej inne mechanizmy są wykorzystywane przez rośliny i zwierzęta do utrzymywania izolacji gametycznej i rozróżniania gatunków. Gatunki często mają różne wzorce krycia lub zalotów lub zachowania, sezony rozrodcze mogą być różne, a nawet jeśli dojdzie do krycia, reakcje antygenowe na plemniki innych gatunków zapobiegają zapłodnieniu lub rozwojowi zarodka.
rozwój nowych gatunków z hybrydyzacji jest znany z roślin, poprzez rozwój poliploidalności. Indukcja poliploidów jest powszechną techniką przezwyciężania sterylności gatunków hybrydowych. Pszenżyto jest hybrydą pszenicy (Triticum turgidum) i żyta (Secale cereale). Łączy w sobie pożądane cechy rodziców, ale początkowe hybrydy są sterylne. Po poliploidyzacji hybryda staje się płodna i może być dalej rozmnażana, aby stać się pszenżytem.
mucha Lonicera jest pierwszym znanym gatunkiem zwierząt, który powstał w wyniku naturalnej hybrydyzacji. Do czasu odkrycia muchy Lonicera proces ten był znany tylko wśród roślin.
chociaż możliwe jest przewidywanie składu genetycznego krzyżaka krzyżowego średnio, nie jest możliwe dokładne przewidzenie składu konkretnego osobnika krzyżowego, z powodu przypadkowej segregacji chromosomów. W gatunkach z dwiema parami chromosomów przewiduje się, że osoba dwukrotnie poprzecznie poprzeczna zawiera 12,5% genomu jednego gatunku (powiedzmy gatunek a). Jednak może, w rzeczywistości, nadal być hybrydą 50 procent, jeśli chromosomy z gatunku a miały szczęście w dwóch kolejnych segregacjach, a zwrotnice mejotyczne miały miejsce w pobliżu telomerów. Szansa na to jest dość wysoka, 1/2^(2×2)=1/16 (gdzie „dwa razy dwa” pochodzi z dwóch rund mejozy z dwoma chromosomami); jednak prawdopodobieństwo To zmniejsza się znacznie wraz z liczbą chromosomów, a więc rzeczywisty skład hybrydy będzie coraz bliższy przewidywanemu składowi.
mieszańce są często nazywane metodą portmanteau, łącząc nazwy dwóch gatunków macierzystych. Na przykład zeedonk jest skrzyżowaniem zebry i osła. Ponieważ cechy hybrydowego potomstwa często różnią się w zależności od tego, który gatunek był matką, a który ojcem, tradycyjnym jest używanie gatunku ojca jako pierwszej połowy portmanteau. Na przykład liger jest skrzyżowaniem samca lwa (Panthera leo) i samicy tygrysa (Panthera tigris), podczas gdy tigon jest skrzyżowaniem samca tygrysa i samicy lwa. Liger jest naukowo oznaczony jako Panthera tigris × Panthera leo.
Przykłady hybrydowych zwierząt
- Hybrydy psów stanowią krzyżowania różnych ras i są często hodowane wybiórczo.
- hybryda Iguana jest mieszańcem krzyżowym, wynikiem naturalnego chowu od samców iguany morskiej i samic iguany lądowej od końca 2000 roku.
- hybrydy koni
- Mule, krzyż żeński konia i samca osła.
- Hinny, skrzyżowanie samicy osiołka i samca konia. Mule i hinny są przykładami wzajemnych hybryd.
- Zebroids
- Zeedonk lub zonkey, krzyż zebry / osła.
- Zorse, krzyż zebry/konia
- Zony lub zetland, krzyż zebry / kucyka („zony” to termin ogólny; „zetland” jest mieszańcem rasy kucyków Szetlandzkich z zebrą)
- hybrydy bydła
- Dzo, zo lub yakow; skrzyżowanie krowy/byka i jaka.
- Beefalo, krzyż amerykańskiego żubra i krowy domowej. Jest to płodna rasa; to wraz z dowodami genetycznymi spowodowało, że zostały niedawno przeklasyfikowane do tego samego rodzaju, Bos.
- Zubron-mieszaniec żubra Europejskiego i krowy domowej.
- mieszańce Owczo-kozie, takie jak The Toast of Botswana.
- hybrydy Ursydów, takie jak hybryda niedźwiedzia polarnego grizzly, występują między niedźwiedziami czarnymi, niedźwiedziami brunatnymi, Kodiakiem i niedźwiedziami polarnymi.
- hybrydy Felid
- koty Savannah są hybrydą krzyżującą afrykańskiego kota serwala i kota domowego
- hybryda tygrysa bengalskiego i tygrysa syberyjskiego jest przykładem hybrydy wewnątrzspecyficznej.
- Ligery i tygrysy (krzyżówki lwa i tygrysa) i inne hybrydy „Panthera”, takie jak Lijagulep. Różne inne krzyże dzikich kotów są znane z udziałem rysia, rysia, lamparta, serwala i tak dalej.
- kot bengalski, skrzyżowanie azjatyckiego kota lamparta i kota domowego, jedna z wielu mieszańców między kotem domowym a dzikim kotem. Kot domowy, Dziki kot afrykański i dziki kot Europejski mogą być uważane za wariantowe populacje tego samego gatunku (Felis silvestris), dzięki czemu takie krzyżówki nie są hybrydami.
- płodne mieszańce Kanidów występują między kojotami, wilkami, pontonami, szakalami i psami domowymi.
- rozpoznano hybrydy nosorożców czarnych i białych.
- mieszańce sów nakrapianych i sów zakrapianych
- Cama, skrzyżowanie wielbłąda i lamy, także międzygeneryczna hybryda.
- Wolphin, płodne, ale bardzo rzadkie skrzyżowanie fałszywego Orka i delfina butlonosego.
- urodzajne skrzyżowanie albinoskiego węża Królewskiego i albinoskiego węża kukurydzianego.
- Czapla Wurdmanna-krzyż czapli białej i Wielkiej czapli niebieskiej.
- w Chester Zoo w Wielkiej Brytanii, skrzyżowanie słonia afrykańskiego (samca) i słonia azjatyckiego (samicy). Samiec nazywał się Motty. Zmarł na infekcję jelit po dwunastu dniach.
- hodowcy Cagebird czasami hodują mieszańce między gatunkami zięb, takimi jak goldfinch x canary. Ptaki te nazywane są mułami.
- mieszańce Gamebird, mieszańce między ptakami gamebird i ptakami domowymi, w tym kurczakami, guineafowl i peafowl, mieszańce międzygwiezdne.
- znane są również liczne mieszańce Ary.
- Red kite x black kite: pięć wyhodowanych przypadkowo w ośrodku sokolniczym w Anglii. (Doniesiono, że czarny latawiec (samiec) odmówił żeńskim czarnym latawcom, ale połączony z dwoma żeńskimi czerwonymi latawcami.)
- hybrydyzacja pomiędzy endemicznym krokodylem kubańskim (crocodilus rhombifer) i szeroko rozpowszechnionym krokodylem amerykańskim (Crocodilus acutus) powoduje problemy z ochroną byłego gatunku jako zagrożenie dla integralności genetycznej.
- krwawa papuga cichlid, która prawdopodobnie powstała przez skrzyżowanie Złotego severum i hybrydy Midasa cichlida lub czerwonego diabła cichlida
nie powinna być mylona z chimerami, takimi jak chimera między owcą a kozą znana jako geep.
szersze mieszańce międzygatunkowe można tworzyć poprzez zapłodnienie in vitro lub hybrydyzację somatyczną; jednak powstałe komórki nie są w stanie rozwinąć się w pełny organizm. Przykładem międzygatunkowych hybrydowych linii komórkowych są komórki humster (chomik x human).
rośliny hybrydowe
gatunki roślin hybrydyzują łatwiej niż gatunki zwierząt, a powstałe mieszańce są częściej płodnymi mieszańcami i mogą się rozmnażać. Nadal istnieją sterylne hybrydy i selektywna eliminacja hybryd, w których potomstwo jest mniej zdolne do przeżycia i w ten sposób jest eliminowane, zanim będzie mogło się rozmnażać. Bezpłodność u hybrydy jest często wynikiem liczby chromosomów; jeśli rodzice mają różną liczbę par chromosomów, potomstwo będzie miało nieparzystą liczbę chromosomów, przez co nie będzie w stanie wytworzyć chromosomalnie zrównoważonych GAMET. Na przykład, jeśli hybryda otrzymała 10 chromosomów od jednego rodzica i 12 od innego rodzica, chromosomy nie byłyby zrównoważone dla mejozy. Wiele gatunków roślin jest jednak wynikiem hybrydyzacji i poliploidy, gdzie organizm ma więcej niż dwa homologiczne zestawy chromosomów. Na przykład, gdyby roślina miała dwa zestawy chromosomów od obojga rodziców, dając jej cztery zestawy chromosomów, byłaby zrównoważona dla mejozy.
wiele gatunków roślin łatwo zapyla się krzyżowo i wytwarza żywotne nasiona, przy czym rozróżnienie między poszczególnymi gatunkami często jest utrzymywane przez izolację geograficzną lub różnice w okresie kwitnienia. Zwierzęta, będąc bardziej mobilne, rozwinęły złożone zachowania godowe, które utrzymują granice gatunku, a gdy pojawiają się hybrydy, dobór naturalny ma tendencję do eliminowania ich z populacji, ponieważ te hybrydy na ogół nie mogą znaleźć partnerów, którzy je zaakceptują lub są mniej przystosowane i nadają się do przetrwania w swoich siedliskach.
ponieważ rośliny hybrydyzują często bez większego wysiłku, często są tworzone przez ludzi w celu produkcji ulepszonych roślin. Ulepszenia te mogą obejmować produkcję więcej lub ulepszonych nasion, owoców lub innych części roślin do spożycia, lub aby roślina była bardziej odporna na zimę lub ciepło, lub aby poprawić jej wzrost i/lub wygląd do użytku w ogrodnictwie. Obecnie wiele pracy jest wykonywana z hybrydami, aby produkować rośliny bardziej odporne na choroby zarówno w uprawach rolniczych, jak i ogrodniczych. W wielu grupach roślin hybrydyzacja została wykorzystana do uzyskania większych i bardziej efektownych kwiatów i nowych kolorów kwiatów.
wiele rodzajów i gatunków roślin ma swoje korzenie w poliploidach. Autopoliploidy to poliploidy z chromosomami pochodzącymi od jednego gatunku. Autopoliploidia wynika z nagłego namnażania się liczby chromosomów w typowych populacjach normalnych, spowodowanego nieudanym rozdzieleniem chromosomów podczas mejozy. Tetraploidy lub rośliny z czterema zestawami chromosomów są powszechne w wielu różnych grupach roślin, a z czasem rośliny te mogą różnicować się na odrębne gatunki z normalnej linii diploidalnej. U Oenothera lamarchiana gatunek diploidalny ma 14 chromosomów. Gatunek ten spontanicznie dał początek roślinom z 28 chromosomami, które otrzymały nazwę Oenthera gigas. Tetraploidy mogą rozwijać się w populację lęgową w populacji diploidów, a gdy powstają hybrydy z populacją diploidów, powstałe potomstwo jest zwykle sterylnym triploidem, co skutecznie powstrzymuje mieszanie się genów między dwiema grupami roślin (chyba że diploidy, w rzadkich przypadkach, produkują niewykształcone gamety)
inna forma poliploidalności, zwana allopoliploidalnością, występuje, gdy dwa różne gatunki łączą się w pary i produkują hybrydy. Allopoliploidy to poliploidy z chromosomami pochodzącymi od różnych gatunków. Zazwyczaj typowa liczba chromosomów jest podwojona u udanych gatunków alopoliploidalnych. Dzięki czterem zestawom chromosomów genotypy mogą tworzyć kompletny zestaw diploidalny z gatunku macierzystego; w ten sposób mogą produkować płodne potomstwo, które może kojarzyć się i rozmnażać ze sobą, ale nie może krzyżować się z gatunkiem macierzystym. Pszenżyto jest przykładem alopoliploidu, posiadającego sześć zestawów chromosomów, cztery z pszenicy (Triticum turgidum) i dwa z żyta (Secale cereale). Allopoliploidy u roślin często dają im stan zwany hybrydowym wigorem lub heterozygotą, co powoduje, że rośliny są większe i silniej rosnące niż jeden z dwóch gatunków macierzystych. Alopoliploidy są często bardziej agresywne i mogą być najeźdźcami nowych siedlisk.
Poliploidy mogą być atrakcyjnym atrybutem w niektórych owocach. Na przykład banany i arbuzy bez pestek są celowo hodowane jako triploidalne, tak aby nie produkowały nasion. Wiele mieszańców jest tworzonych przez ludzi, ale pojawiają się również naturalne mieszańce. Hodowcy roślin wykorzystują wiele technik do produkcji mieszańców, w tym hodowlę linii i tworzenie złożonych mieszańców.
niektóre mieszańce roślin to:
- cyprys Leyland, hybryda między cyprysem Monterey i cyprysem Nootka.
- limekwat, mieszaniec limonki i kumkwatu.
- Loganberry, hybryda malin i jeżyn.
- płaszczyzna Londyńska-hybryda pomiędzy płaszczyzną orientalną Plantanus orientalis a Platanus occidentalis płaszczyzną amerykańską (Jawor Amerykański), tworząc w ten sposób
- miętę pieprzową, hybrydę mięty pieprzowej i mięty wodnej.
- Tangelo, hybryda pomarańczy mandarynkowej i pomelo lub grejpfruta, która mogła powstać w Azji około 3500 lat temu.
- Pszenżyto, mieszaniec pszenno-żytni.
- pszenica; większość współczesnych i starożytnych ras pszenicy to same hybrydy.
niektóre naturalne hybrydy to:
- tęczówka Biała, sterylna hybryda, która rozprzestrzenia się przez podział kłącza
- Wiesiołek, kwiat, który był przedmiotem słynnych eksperymentów Hugo de Vries na poliploidii i diploidii.
niektóre mieszańce ogrodnicze:
- Dianthus ×allwoodii, jest hybrydą między Dianthus caryophyllus × Dianthus plumarius. Jest to” mieszaniec międzygatunkowy ” lub hybryda między dwoma gatunkami w tym samym rodzaju.
- ×Heucherella tiarelloides, lub Heuchera sanguinea × Tiarella cordifolia to „międzygeneric hybrid” hybryda między osobnikami z dwóch różnych rodzajów.
- Quercus x warei (Quercus robur x Quercus bicolor) pokrewny Dąb Hybrydowy spirytusowy
Hybrydy w przyrodzie
hybrydyzacja między dwoma blisko spokrewnionymi gatunkami jest dobrze znana w przyrodzie. Zidentyfikowano wiele stref hybrydowych, w których spotykają się zasięgi dwóch gatunków i gdzie mieszańce są stale produkowane w ogromnych ilościach. Na przykład, przesunięcie strefy hybrydowej między chickadees czarnogardłe i chickadees Carolina w południowo-wschodniej Pensylwanii, mierzone markerami DNA, badano i związane z możliwymi czynnikami środowiskowymi, takimi jak globalne ocieplenie (Curry 2005).
u niektórych gatunków hybrydyzacja odgrywa ważną rolę w biologii ewolucyjnej. Podczas gdy większość mieszańców jest w niekorzystnej sytuacji z powodu niezgodności genetycznej, najsilniejsi przeżywają, niezależnie od granic gatunku. Mogą mieć korzystną kombinację cech pozwalających im na eksploatację nowych siedlisk lub odnosić sukcesy w środowisku marginalnym, w którym dwa gatunki macierzyste są w niekorzystnej sytuacji. Zaobserwowano to w doświadczeniach na gatunkach słonecznika. W przeciwieństwie do mutacji, która dotyka tylko jednego genu, hybrydyzacja tworzy wiele odmian między genami lub kombinacjami genów jednocześnie. Udane hybrydy mogą ewoluować w nowe gatunki w ciągu 50 do 60 pokoleń. To prowadzi niektórych naukowców do spekulacji, że życie jest kontinuum genetycznym, a nie szeregiem samodzielnych gatunków.
W Przypadku, Gdy dwa blisko spokrewnione gatunki żyją na tym samym obszarze, mniej niż 1 na 1000 osobników może być mieszańcami, ponieważ zwierzęta rzadko wybierają partnera z innego gatunku (w przeciwnym razie granice gatunków całkowicie się rozpadłyby).
niektóre gatunki motyli Heliconius wykazują dramatyczny polimorfizm geograficzny ich wzorów skrzydeł, które działają jako sygnały aposematyczne reklamujące ich niepalalność dla potencjalnych drapieżników. Tam, gdzie występują odmiennie wyglądające rasy geograficzne, mieszańce Międzyrasowe są powszechne, zdrowe i płodne. Hybrydy Heliconius mogą rozmnażać się z innymi osobnikami hybrydowymi i z osobnikami obu ras rodzicielskich. Te hybrydowe krzyżówki wsteczne są niekorzystne dla doboru naturalnego, ponieważ nie mają ostrzegawczego ubarwienia formy rodzicielskiej, a zatem nie są unikane przez drapieżniki.
podobny przypadek u ssaków to Hybrydowy jeleń białoogonowy/mułowy. Hybrydy nie dziedziczą strategii ucieczki żadnego z rodziców. Jeleń białogłowy, a jeleń mułowy związany. Mieszańce są łatwiejszą zdobyczą niż gatunki macierzyste.
u ptaków zdrowe mieszańce Galapagos są stosunkowo powszechne, ale ich dzioby mają kształt pośredni i mniej wydajne narzędzia żerowania niż wyspecjalizowane dzioby gatunków rodzicielskich, przez co przegrywają w rywalizacji o pokarm. Po wielkiej burzy w 1983 roku lokalne siedlisko zmieniło się tak, że nowe typy roślin zaczęły się rozwijać, a w tym zmienionym siedlisku hybrydy miały przewagę nad ptakami o wyspecjalizowanych dziobach—demonstrując rolę hybrydyzacji w wykorzystywaniu nowych nisz ekologicznych. Jeśli zmiana warunków środowiskowych jest trwała lub jest na tyle radykalna, że gatunek rodzicielski nie może przetrwać, mieszańce stają się formą dominującą. W przeciwnym razie gatunki rodzicielskie ponownie się ustabilizują, gdy zmiana środowiska zostanie odwrócona, a hybrydy pozostaną w mniejszości.
naturalne mieszańce mogą wystąpić, gdy gatunek zostanie wprowadzony do nowego siedliska. W Wielkiej Brytanii występuje hybrydyzacja rodzimych europejskich jeleni czerwonych i wprowadzony Chiński jeleń sika. Konserwatorzy chcą chronić jelenie, ale ewolucja sprzyja Genom jeleni Sika. Podobna sytuacja występuje u kaczek białogłowych i kaczek rudych.
wyrażenie cech rodzicielskich w mieszańcach
gdy dwa różne typy organizmów rozmnażają się ze sobą, powstałe mieszańce zwykle mają cechy pośrednie (na przykład jeden rodzic ma czerwone kwiaty, drugi ma białe, a mieszaniec, różowe kwiaty) (McCarthy 2006). Często mieszańce łączą również cechy widoczne tylko osobno u jednego rodzica lub drugiego (na przykład hybryda ptaków może łączyć żółtą głowę jednego rodzica z pomarańczowym brzuchem drugiego) (McCarthy 2006). Większość cech typowej hybrydy jest jednego z tych dwóch typów, a więc w ścisłym tego słowa znaczeniu nie są tak naprawdę nowe. Jednak cecha pośrednia różni się od cech obserwowanych u rodziców (na przykład różowe kwiaty wspomnianej hybrydy pośredniej nie są widoczne u żadnego z jej rodziców). Podobnie połączone cechy są nowe, gdy są postrzegane jako kombinacja.
w hybrydzie każda cecha, która nie mieści się w zakresie zmienności rodzicielskiej, jest określana jako heterotyczna. Hybrydy heterotyczne mają nowe cechy, to znaczy nie są pośrednie. Heterozja dodatnia wytwarza bardziej wytrzymałe hybrydy-mogą być silniejsze lub większe – podczas gdy termin heterozja ujemna odnosi się do słabszych lub mniejszych hybryd (McCarthy 2006). Heterozja jest powszechna zarówno u mieszańców zwierzęcych, jak i roślinnych. Na przykład, hybrydy między samcem lwem a tygrysem (samicą tygrysa), czyli ligerami, są znacznie większe niż którykolwiek z dwóch protoplastów, podczas gdy Tygrys (lwica × samiec tygrysa) jest mniejszy. Również mieszańce między bażantem pospolitym (Phasianus colchicus) a ptactwem domowym (Gallus gallus) są większe niż którykolwiek z ich rodziców, podobnie jak mieszańce między bażantem pospolitym a bażantem złocistym (Chrysolophus pictus) (Darwin 1868). Ostrogi są nieobecne u mieszańców poprzedniego rodzaju, chociaż występują u obojga rodziców (Spicer 1854).
gdy populacje hybrydyzują, często hybrydy pierwszej generacji (F1) są bardzo jednolite. Zazwyczaj jednak poszczególne członki kolejnych generacji hybrydowych są dość zmienne. Wysoki poziom zmienności w populacji naturalnej wskazuje na hybrydyczność. Badacze wykorzystują ten fakt do ustalenia, czy populacja jest pochodzenia hybrydowego. Ponieważ taka zmienność na ogół występuje tylko w późniejszych pokoleniach mieszańców, istnienie zmiennych mieszańców jest również oznaką, że omawiane mieszańce są płodne.
mieszanie genetyczne i wymieranie
regionalnie rozwinięte ekotypy mogą być zagrożone wyginięciem, gdy zostaną wprowadzone nowe allele lub geny, które zmieniają ten ekotyp. Jest to czasami nazywane mieszaniem genetycznym (Mooney and Cleland 2001). Hybrydyzacja i introgresja nowego materiału genetycznego może prowadzić do zastąpienia lokalnych genotypów, jeśli hybrydy są bardziej odpowiednie i mają przewagę hodowlaną nad rodzimym ekotypem lub gatunkiem. Takie hybrydyzacje mogą wynikać z wprowadzenia genotypów obcych przez ludzi lub poprzez modyfikację siedlisk, doprowadzając wcześniej izolowane gatunki do kontaktu. Mieszanie genetyczne może być szczególnie szkodliwe dla rzadkich gatunków w izolowanych siedliskach, ostatecznie wpływając na populację w takim stopniu, niż żadna z pierwotnie genetycznie odrębnych populacji pozostaje (Rhymer and Simberloff 1996; Potts et al. 2001).
wpływ na różnorodność biologiczną i bezpieczeństwo żywnościowe
w rolnictwie i hodowli zwierząt zastosowanie konwencjonalnej hybrydyzacji zielonej rewolucji zwiększyło plony poprzez hodowlę „wysokowydajnych odmian.”Zastąpienie ras lokalnych, połączone z niezamierzonym zapyleniem krzyżowym i krzyżowaniem (mieszanie genetyczne), zmniejszyło pulę genów różnych ras dzikich i rodzimych, powodując utratę różnorodności genetycznej (Sharma). Ponieważ rodzime rasy są często lepiej przystosowane do lokalnych skrajności w klimacie i mają odporność na lokalne patogeny, stanowi to znaczną erozję genetyczną puli genowej dla przyszłej hodowli. Nowsze, genetycznie zmodyfikowane odmiany stanowią problem dla lokalnej bioróżnorodności. Niektóre z tych roślin zawierają geny projektantów, które prawdopodobnie nie ewoluują w przyrodzie, nawet przy konwencjonalnej hybrydyzacji (Pollan 2001; Ellstrand 2003). Mogą one przechodzić do dzikiej populacji z nieprzewidywalnymi konsekwencjami i mogą być szkodliwe dla powodzenia przyszłych programów hodowlanych.
czynniki ograniczające
istnieje wiele warunków, które ograniczają sukces hybrydyzacji. Najbardziej oczywistą jest duża różnorodność genetyczna między większością gatunków. Ale u zwierząt i roślin, które są bliżej spokrewnione, bariery hybrydyzacji obejmują różnice morfologiczne, różne czasy płodności, zachowania i sygnały kojarzenia, fizjologiczne odrzucenie plemników lub rozwijający się zarodek.
w roślinach bariery dla hybrydyzacji obejmują różnice w okresie kwitnienia, różne wektory zapylające, hamowanie wzrostu probówki pyłkowej, sterylność somatoplastyczną, cytoplazmatyczno-genialną męską sterylność i strukturalne różnice chromosomów (Hermsen and Ramanna 1976).
- Curry, R. L. 2005. Hybrydyzacja u kurcząt: Wiele nauczyć się od znanych ptaków. Auk 122 (3): 747-758.
- Darbestwar, R. 2000. Hodowla Roślin: Analiza i wykorzystanie zmienności. Pangbourne, Wielka Brytania: Alpha Science International. ISBN 1842650068.
- Darwin, C. 1868. Variation of Animals and Plants under Domestication, New York, D. Appleton and Co.
- Ellstrand, N. C. 2003. Niebezpieczne Związki? Kiedy uprawiane rośliny łączą się ze swoimi dzikimi krewnymi. Johns Hopkins University Press. ISBN 080187405X.
- Hermsen, J. G. T., and M. S. Ramanna. 1976. Bariery w hybrydyzacji Solanum bulbocastanumDun. i S. VerrucosumSchlechtd. i hybrydyczności strukturalnej w ich roślinach F1. Euphytica 25(1): 1-10. 10.10.2008. 00: 00
- Keeton, W. T. 1980. Nauki Biologiczne. New York: Norton. ISBN 0393950212.
- McCarthy, E. M. 2006. Handbook of Avian Hybrids of the World. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0195183231.
- Mooney, H. A., and E. E. Cleland. 2001. Ewolucyjny wpływ gatunków inwazyjnych. Proc Natl Acad Sci U S A. 98 (10): 5446-5451. 10.10.2008. 00: 00
- Pollan, M. 2001. Rok w pomysłach, A-Z. zanieczyszczenie genetyczne. / Align = „Right” / 9 Grudnia 2001 10.10.2008. 00: 00
- Potts, B. M., R. C. Barbour, and A. B. Hingston. 2001. Zanieczyszczenia genetyczne pochodzące z leśnictwa rolniczego z wykorzystaniem gatunków eukaliptusów i mieszańców. A report for the RIRDC/l&WA / FWPRDC; Joint Venture Agroforestry Program; Rirdc Publication No 01/114; Rirdc Project No CPF – 3A; ISBN 0642583366; Australian Government, Rural Industrial Research and Development Corporation. 10.10.2008. 00: 00
- Rawlings, J. O., and C. C. Cockerham. 1962. Analiza populacji hybrydowych z podwójnym krzyżowaniem. Biometrics 18(2): 229-244.
- Rymer, J. M. i D. Simberloff. 1996. Wymieranie przez hybrydyzację i introgresję. Annual Review of Ecology and Systematics 27: 83-109. 10.10.2008. 00: 00
- Rong, R., A. C. Chandley, J. Song, S. McBeath, P. P. Tan, Q. Bai i R. M. Speed. 1988. Żyzny muł i trzcina w Chinach. Genet Komórki Cytogenet. 47(3):134-9. 10.10.2008. 00: 00
- Stokes, D., C. Morgan, C. O ’ Neill, and I. Bancroft. 2007. Ocena przydatności Arabidopsis thaliana jako modelu zrozumienia heterozji w uprawach hybrydowych. Euphytica 156(1-2): 157-171.
- Sharma, D. N. D.genetic pollution: Wielki skandal genetyczny. Biuletyn 28. 10.10.2008. 00: 00
- Spicer, J. W. G. 1854. Uwaga na hybrydowych ptaków galinaceous. Zoolog 12: 4294-4296.
- Wricke, G., and E. Weber. 1986. Genetyka ilościowa i selekcja w hodowli roślin. Berlin: W. De Gruyter. ISBN 0899251439.
wszystkie linki
- Ssaki Hybrydowe
- mieszańce ptactwa domowego
- hybrydyzacja u zwierząt: rewolucja ewolucyjna: dwa gatunki stają się jednym, badanie mówi (nationalgeographic.com)
kredyty
autorzy i redaktorzy New World Encyclopedia przepisali i uzupełnili artykuł Wikipedii zgodnie ze standardami New World Encyclopedia. Ten artykuł jest zgodny z warunkami licencji Creative Commons CC-BY-sa 3.0 (CC-BY-sa), która może być używana i rozpowszechniana z odpowiednim przypisaniem. Uznanie należy się na warunkach niniejszej licencji, które mogą odnosić się zarówno do autorów encyklopedii nowego świata, jak i do bezinteresownych wolontariuszy Fundacji Wikimedia. Aby zacytować ten artykuł, Kliknij tutaj, aby wyświetlić listę akceptowalnych formatów cytowania.Historia wcześniejszych wypowiedzi wikipedystów jest dostępna dla badaczy tutaj:
- Historia hybrydy(biologii)
- Historia Intraspecific_breding
- Historia Hybrydyzmu
historia tego artykułu od momentu zaimportowania go do Encyklopedii Nowego Świata:
- Historia „hybrydy (biologii)”
Uwaga: niektóre ograniczenia mogą mieć zastosowanie do wykorzystania poszczególnych obrazów, które są osobno licencjonowany.