wielkość mózgu

4.05.3.1 wielkość mózgu i ludzkie skamieniałości

wielkość mózgu stanowi dominujący problem w paleoneurologii, sugerując istotne zmiany w naszym gatunku i linii genetycznej związane z ontogenetyczną regulacją mózgu i schematami morfogenetycznymi mózgu (Leigh, 2012; Zollikofer, 2012; Hublin et al., 2015; Neubauer, 2015). Pomijając kwestie poznawcze, rozmiar mózgu jest również bezpośrednio zaangażowany w złożoną sieć efektów allometrycznych, które wpływają na składaną architekturę i okablowanie neuronowe, energetykę i metabolizm, ekologię i strukturę społeczną (Hofman, 2014; Isler and Van Schaik, 2014). Współcześni ludzie mają rozmiar mózgu mniej więcej trzy razy większy niż oczekiwany dla naczelnych o tym samym rozmiarze ciała, a fakt ten nie przeszedł niezauważony, co czyni rozmiar mózgu głównym tematem w ewolucji człowieka. Po rekonstrukcji czaszki/endokastu pojemność czaszki jest stosunkowo łatwa do obliczenia, tradycyjnie przez Wyporność wody (z pleśni) lub wypełnienie jamy śródczaszkowej nasionami (z czaszki). Ponadto analizę podobieństw i różnic można łatwo obliczyć za pomocą standardowych technik uniwariatowych i dwuwariatowych. Tak więc rozmiar mózgu jest jednocześnie bardzo istotnym tematem, łatwo go obliczyć i łatwo przeanalizować. Prawdopodobnie dlatego kwestia ta była tak Dominująca przez całe stulecie paleoneurologii. Mimo to osiągnięto jednak niewiele porozumień w sprawie dynamiki związanej z ewolucją wielkości mózgu, a Temat ten wywołał więcej debat niż rozwiązań.

zgodnie z tradycyjną perspektywą (niestety nadal dominującą w wielu kontekstach zawodowych i upowszechniających), ewolucja od dawna jest interpretowana jako linearna, stopniowa i progresywna. Scala naturae wymagała stopniowego ulepszania od niekompletnych do udanych stworzeń, z żywymi ludźmi na górze. Mając na uwadze ten schemat, my paleoantropolodzy zaczęliśmy odzyskiwać czaszki z różnymi objętościami mózgu rozrzuconymi w zapisie kopalnym i, kierując się z góry ustalonym schematem, ustawiliśmy wszystkie te liczby na tej samej liniowej ścieżce, której kulminacją jest Homo sapiens. Następnie próbowaliśmy zastosować różne modele matematyczne, aby wyjaśnić regułę liczbową stojącą za tą zmianą, ale wyniki były niejednoznaczne. Głównym ograniczeniem było statystyczne: biorąc pod uwagę nieliczne dostępne skamieniałości, pochodzące z trzech kontynentów i 5 milionów lat, wiele różnych rodzajów krzywych może dobrze pasować do wyjaśnienia tego rozkładu. Jednak główne ograniczenie było pojęciowe, zakładając, że wszystkie te „punkty” (tj. gatunki) leżały wzdłuż tej samej krzywej. Jednak od końca lat 70. wielu paleoantropologów podejrzewało, że sprawy potoczyły się inaczej. Jest prawdopodobne, że różne gatunki przeszły niezależne procesy wzrostu wielkości mózgu, a nie zawsze poprzez stopniowe lub ciągłe kroki. Ta perspektywa wymaga dwóch głównych poprawek w naszym podejściu: musimy analizować oddzielne procesy, a procesy te niekoniecznie muszą opierać się na tych samych mechanizmach.

pod względem metod istnieje istotna różnica między wielkością mózgu a objętością śródczaszkową. W jamie śródczaszkowej znajduje się mózg, ale także jego układ naczyniowy, jego ochrona łączna (opony mózgowe) i płyn mózgowo-rdzeniowy. Z reguły około 10% jamy śródczaszkowej może być zajęte przez tkanki pozamózgowe. Więc niektóre korekty muszą być stosowane przy przekształcaniu objętości śródczaszkowej w rozmiar mózgu. Korekty te są obliczane zgodnie z danymi dostępnymi u współczesnych ludzi, a zatem mogą być stronnicze ze względu na możliwe różnice specyficzne dla danego gatunku. Należy zastosować dalszą korektę, jeśli konieczna jest konwersja z objętości mózgu na masę mózgu. Niemniej jednak problem zdefiniowania „objętości mózgu” jest nieodłącznym elementem anatomicznej natury samego mózgu. To, co nazywamy mózgiem, nie ma specyficznej formy, ponieważ, jako tkanka miękka, jej geometria i właściwości przestrzenne zależą od sił i elementów nośnych. Sama objętość mózgu, przeznaczona jako przestrzeń zajmowana przez mózg, jest wynikiem ciśnienia hydrostatycznego wywieranego przez krew i płyn mózgowo-rdzeniowy. Dlatego to, co nazywamy objętością mózgu, jest koniecznie „indeksem zajmowania przestrzennego”, a nie prawdziwą biologiczną właściwością masy nerwowej. Objętość śródczaszkowa jest wskaźnikiem objętości mózgu, co z kolei jest wskaźnikiem objętości tkanki nerwowej, co z kolei zakłada się, że jest to naprawdę interesująca liczba, którą próbujemy oszacować. Niemniej jednak mózg to prawdopodobnie więcej niż grupa neuronów, a takie naleganie na przybliżenie oszacowania objętościowego może być bezproduktywne. Rozróżnienie między objętością śródczaszkową a objętością mózgu może być pomocne, ale tylko przy uwzględnieniu tej granicy definicji.

obecne podejścia wielowymiarowe dostarczają narzędzi, które poprawiają szacowanie kompletnych i niekompletnych okazów, generując zakres wartości zgodnych z niepewnością anatomiczną związaną ze skamieniałościami (Zhang et al., 2016). Okazy kopalne są na ogół niekompletne, a na ich rekonstrukcję może mieć wpływ indywidualna decyzja. Tradycyjnie pojemność czaszki oszacowano po specyficznej rekonstrukcji i ostatecznym wyniku objętościowym. Narzędzia cyfrowe umożliwiają wielokrotne rekonstrukcje w oparciu o alternatywne modele lub procedury iteracyjne, dając zakres wartości zamiast jednej figury (Neubauer et al., 2012). To podejście statystyczne jest zdecydowanie bardziej adekwatne, dzieląc wartość w zależności od zaufania dostępnych informacji anatomicznych. Taka ilościowa perspektywa niepewności anatomicznej w paleontologii prawdopodobnie stanowiła jeden z głównych osiągnięć tej dziedziny.

techniki takie jak analiza głównych składników mogą dostarczyć wektorów allometrycznych zdolnych do wyizolowania sygnałów związanych z wielkością z indywidualnej przypadkowej zmienności próbki referencyjnej (Wu and Bruner, 2016). Ogólnie rzecz biorąc, pierwszym wielowymiarowym składnikiem zbioru danych morfometrycznych jest wektor wielkości lub wektor związany z wielkością. Dlatego jest w stanie dostarczyć wielowymiarową kombinację dostępnych zmiennych, która optymalizuje informacje o rozmiarze, z wyłączeniem innych źródeł zmienności. Również w tym przypadku zaobserwowane pozostałości związane z próbką referencyjną mogą dostarczyć oszacowania niepewności, podając zakres wartości i wskaźnik jakości modelu.

mając to na uwadze, objętość mózgu można oszacować w skamieniałościach, a parametry statystyczne porównać w różnych grupach ludzkich. Oczywiście takie szacunki dotyczą całej objętości mózgu, ale nie dostarczają informacji o tym, jakie elementy objętości biorą udział w obserwowanych zmianach ewolucyjnych. Proporcje mózgu (płaty i obejścia) niezależnie od tego, ewolucyjne zmiany wielkości mózgu są zwykle przypisywane liczbie neuronów. Oczywiście, nie ma powodu, aby zakładać, że jest to zawsze prawda. Zmiany objętości mogą być również spowodowane połączeniami (aksony i dendryty), do elementów naczyniowych lub łącznych lub do komórek podtrzymujących (glej).

podjęto wiele starań, aby obliczyć, z najlepszym przybliżeniem, pojemność czaszki wielu kompletnych i niekompletnych okazów skamieniałości. Dzięki temu stałemu zaangażowaniu mamy obecnie stabilne i wiarygodne szacunki dotyczące objętości śródczaszkowej wielu okazów ludzkich i taksonów (Grimaud-Hervé, 1997; Holloway et al., 2004). Australopitekiny miały średnią pojemność czaszki porównywalną z żywymi małpami, wynoszącą od 300 do 500 cm3. Rodzaj Paranthropus wykazuje większe wartości niż Rodzaj Australopithecus, co może sugerować proces encephalizacji. Jednakże dostępna próba jest niewielka, a wszelkie wnioski należy interpretować jako tymczasowe. Najwcześniejsze grupy prawdopodobnie należące do rodzaju ludzkiego (Homo habilis) wynosiły średnio 600 cc, a najwcześniejsze okazy z pełnymi ludzkimi charakterami (Homo ergaster) zbliżają się do 800 cc. Azjatycki i afrykański Homo erectus miał średnią objętość śródczaszkową około 1000 cm3, a Homo heidelbergensis wykazywał większą wartość około 1200 cm3. Współcześni ludzie i neandertalczycy wykazują średnią pojemność czaszki około 1400-1500 cm3, co jest prawdopodobnie nieco większe dla tej drugiej grupy. Współcześni ludzie osiągnęli swoją maksymalną objętość śródczaszkową wkrótce po ich filogenetycznym pochodzeniu, około 100-150 tysięcy lat temu (ka). Natomiast w tym samym okresie wczesni neandertalczycy mieli mniejszą pojemność czaszki, porównywalną z H. heidelbergensis, a większe wartości osiągali znacznie później, tylko około 60-50 ka (Bruner and Manzi, 2008; Bruner, 2014). Ta sekwencja sprawia, że tradycyjny ikonograficzny pogląd na liniowy wzrost wielkości mózgu u współczesnych ludzi po prostu nie jest zgodny z dowodami kopalnymi: Neandertalczycy mogli wyewoluować dużą pojemność czaszki po współczesnych ludziach.

środki specyficzne dla gatunku i szacunki zasięgu mogą się różnić w zależności od próbek kopalnych wykorzystywanych do ich obliczeń. Wiele grup jest reprezentowanych tylko przez kilka osobników, dlatego wyniki statystyczne są wrażliwe na włączenie/wykluczenie kilku pojedynczych osobników. Wzrost wielkości mózgu u współczesnych ludzi, neandertalczyków, H. ergaster i H. heidelbergensis, został zinterpretowany jako rzeczywisty proces encephalizacji, a mianowicie wzrost wielkości mózgu, który nie był zależny od wzrostu wielkości ciała (Holloway, 1995; Tobias, 1995; Rightmire, 2004). Odwrotnie, wzrost wielkości mózgu w H. erectus jest prawdopodobnie wtórną konsekwencją uogólnionego wzrostu wielkości ciała.

statystyki grupowe są cenne i niezbędne do opracowania i przetestowania hipotez dotyczących zmian ewolucyjnych mózgu. Natomiast indywidualne wartości związane z konkretnymi okazami są mniej pouczające, ze względu na dużą zmienność tej cechy. Biorąc pod uwagę stosunek między zakresem a wartością średnią (De Sousa and Cunha, 2012), H. sapiens i H. erectus wykazują największe różnice w wielkości mózgu (54%), a następnie H. heidelbergensis (46%) i neandertalczycy (40%) (Fig. 8). Takie szacunki mogą być stronnicze na podstawie ograniczonych rozmiarów próbek oraz decyzji dotyczących przydziału i włączenia grup i okazów. Niemniej jednak świadczą one o znacznej zmienności wszystkich taksonów. W naszym gatunku, dla którego nie ma niepewności taksonomicznej lub statystycznej, różnice w pojemności czaszki mogą się różnić o ponad 1000 cm3, a normalna zmienność obejmuje od 900 do 2000 cm3 (Holloway et al., 2004). Tak duże zakresy wewnątrzspecyficzne sugerują ostrożność przy omawianiu pojemności czaszki w pojedynczych okazach kopalnych lub w małych próbkach kopalnych.

Rysunek 8. Gatunki opisywane są według ich pierwszego pojawienia się w zapisie kopalnym (My: milionów lat) i ich zakres objętości endocranial (EV) (oryginalne dane z De Sousa, A., Cunha, E., 2012. Homininy i pojawienie się współczesnego mózgu. Prog. Brain Res. 195, 293-322.). Do neandertalczyków należą okazy takie jak Gibraltar 1 (EV = 1270 cc) i Amud (EV = 1740 cc) (repliki cyfrowe po Amano, H., Kikuchi, T., Morita, Y., Kondo, O., Suzuki, H., Ponce de León, M. S., Zollikofer, C. P. E., Bastir, M., Stringer, C., Ogihara, N., 2015. Wirtualna rekonstrukcja czaszki neandertalczyka Amuda 1. Am. J. Phys. Antropol. 158, 185-197; Bruner, E., Amano, H., Pereira-Pedro, S., Ogihara, N., 2016. Ewolucja płata ciemieniowego w rodzaju Homo. W: Bruner, E., Ogihara, N., Tanabe, H. (Eds .), Cyfrowe Endokasty. Springer, Tokio (w prasie).). H, Homo; P, Paranthropus; A, Australopithecus.