Tamanho do Cérebro
4.05.3.1 Tamanho do Cérebro e Fósseis Humanos
tamanho do Cérebro representa uma questão dominante na paleoneurology, sugerindo alterações importantes na nossa espécie e linhagem associado com o ontogenético regulamento do cérebro e topo da caixa craniana morfogenética (esquemas de Leigh, 2012; Zollikofer, 2012; Hublin et al., 2015; Neubauer, 2015). Questões cognitivas à parte, o tamanho do cérebro também está diretamente envolvido em uma complexa rede de efeitos alométricos que influenciam a arquitetura dobrável e cablagem neural, energética e metabolismo, ecologia e estrutura social (Hofman, 2014; Isler e Van Schaik, 2014). Os humanos modernos têm um tamanho cerebral mais ou menos três vezes superior ao esperado para um primata do nosso mesmo tamanho corporal, e este fato não passou despercebido, tornando o tamanho do cérebro um tópico importante na evolução humana. Após a reconstrução craniana / endocasto, a capacidade craniana é relativamente fácil de calcular, tradicionalmente por deslocamento de água (a partir do molde) ou enchendo a cavidade endocanial com sementes (a partir do crânio). Além disso, a análise das semelhanças e diferenças pode ser facilmente computada por técnicas padrão univariadas e bivariadas. Então o tamanho do cérebro é ao mesmo tempo um tópico muito relevante, é fácil de calcular, e é fácil de analisar. É provavelmente por isso que esta questão tem sido tão dominante durante um século inteiro de paleoneurologia. Apesar disso, no entanto, poucos acordos foram alcançados sobre a dinâmica associada à evolução do tamanho do cérebro, e o tema tem gerado mais debates do que soluções.
seguindo uma perspectiva tradicional (infelizmente ainda dominante em muitos contextos profissionais e de disseminação), a evolução tem sido interpretada como linear, gradual e progressiva. The scala naturae required a progressive enhancement from incomplete to successful creatures, with living humans on the top. Com este esquema em mente, nós paleoantropologos começou a recuperar crânios com diferentes volumes cerebrais espalhados no registro fóssil e, impulsionado por um determinado esquema, nós alinhados, todos estes números em um mesmo caminho linear, culminando com o Homo sapiens. Então, tentamos aplicar diferentes modelos matemáticos para explicar a regra numérica por trás dessa mudança, mas os resultados foram inconclusivos. Um dos principais limites foi a estatística.: levando em consideração os poucos fósseis disponíveis, derivados de três continentes e 5 milhões de anos, muitos tipos diferentes de curva podem se encaixar razoavelmente bem para explicar essa distribuição. No entanto, a maior limitação foi conceitual, assumindo que todos aqueles “pontos” (ou seja, espécies) estavam deitado ao longo da mesma curva. Desde o final da década de 1970, no entanto, muitos paleoantropólogos suspeitaram que as coisas foram de uma maneira diferente. É provável que diferentes espécies passaram por processos independentes de aumento do tamanho do cérebro, e nem sempre através de etapas graduais ou contínuas. Esta perspectiva requer duas correções principais para nossa abordagem: temos que analisar processos separados, e esses processos não precisam necessariamente confiar nos mesmos mecanismos.em termos de métodos, existe uma diferença relevante entre o tamanho do cérebro e o volume endocranial. A cavidade endocraniana abriga o cérebro, mas também seu sistema vascular, sua proteção Conectiva (as meninges), e o líquido cefalorraquidiano. Como regra geral, aproximadamente 10% da cavidade endocraniana pode ser ocupada por tecidos não-cerebrais. Então algumas correções precisam ser aplicadas ao converter o volume endocranial em tamanho cerebral. Necessariamente, estas correções são computadas de acordo com os dados disponíveis dos seres humanos modernos, e, portanto, podem ser distorcidas por possíveis diferenças específicas da espécie. Uma correcção adicional deve ser aplicada se for necessária uma conversão do volume do cérebro para o peso do cérebro. No entanto, o problema de definir o “volume cerebral” é intrínseco da natureza anatômica do próprio cérebro. O que chamamos de cérebro na verdade não tem forma específica porque, como tecido mole, sua geometria e propriedades espaciais dependem de forças e elementos de suporte. O próprio volume do cérebro, destinado como o espaço ocupado pelo cérebro, é um resultado da pressão hidrostática exercida pelo sangue e líquido cefalorraquidiano. Portanto, o que chamamos de volume cerebral é necessariamente um “índice de ocupação espacial”, e não uma propriedade biológica real da massa neural. O volume endocranial é um proxy do volume cerebral, que por sua vez é um proxy para o volume do tecido neural, que por sua vez é assumido ser a figura realmente interessante que estamos tentando quantificar. No entanto, um cérebro é provavelmente mais do que um monte de neurônios, e tal insistência para aproximar uma estimativa volumétrica pode ser improdutiva. Uma distinção entre volume endocranial e volume cerebral pode ser útil, mas apenas quando se leva em conta este limite da definição.
abordagens multivariadas atuais fornecem ferramentas que melhoram a estimativa de espécimes completos e incompletos, gerando uma gama de valores compatíveis com a incerteza anatômica associada aos fósseis (Zhang et al., 2016). Espécimes fósseis são geralmente incompletos, e sua reconstrução pode ser influenciada por decisão individual. Tradicionalmente, a capacidade craniana era estimada após uma reconstrução específica e um resultado volumétrico final. Ferramentas digitais permitem múltiplas reconstruções baseadas em modelos alternativos ou procedimentos iterativos, dando uma gama de valores em vez de uma única figura (Neubauer et al., 2012). Esta abordagem estatística é definitivamente mais adequada, agrupando o valor de acordo com a confiança da informação anatômica disponível. Tal perspectiva quantitativa para a incerteza anatômica na paleontologia tem representado provavelmente um dos maiores avanços deste campo.técnicas como a análise principal de componentes podem fornecer vetores alométricos capazes de isolar sinais relacionados com o tamanho a partir da variação aleatória individual de uma amostra de referência (Wu e Bruner, 2016). Em geral, o primeiro componente multivariato de um conjunto de dados morfométricos é um vetor de tamanho ou um vetor de tamanho relacionado. Portanto, é capaz de fornecer uma combinação multivariada das variáveis disponíveis que otimiza a informação de tamanho, excluindo outras fontes de variabilidade. Também neste caso, os resíduos observados associados à amostra de referência podem fornecer uma estimativa da incerteza, dando uma gama de valores e um índice da qualidade do modelo.com isso em mente, o volume do cérebro pode ser estimado em fósseis, e parâmetros estatísticos comparados dentro de diferentes grupos humanos. É claro que essas estimativas dizem respeito a todo o volume do cérebro, mas não fornecem informações sobre quais elementos do volume estão envolvidos nas mudanças evolutivas observadas. Proporções cerebrais (lobos e circunvoluções) à parte, mudanças evolutivas no tamanho do cérebro são geralmente atribuídas ao número de neurônios. Certamente, não há razão para supor que isso seja sempre verdade. As mudanças de Volume também podem ser devidas às conexões (axônios e dendritos), aos elementos vasculares ou conectivos, ou às células de suporte (glia).
muitos esforços foram feitos para calcular, com a melhor aproximação, a capacidade craniana de muitos fósseis completos e incompletos. Graças a este compromisso permanente, dispomos actualmente de estimativas estáveis e fiáveis para o volume endócrino de muitos espécimes humanos e taxa (Grimaud-Hervé, 1997; Holloway et al., 2004). Os australopitecinos tinham uma capacidade craniana média comparável com os macacos vivos, entre 300 e 500 cc. O género Paranthropus apresenta valores maiores do que o género Australopithecus, o que pode sugerir um processo de recefalização. No entanto, a amostra disponível é pequena e qualquer conclusão deve ser interpretada como provisória. Os primeiros grupos possivelmente pertencentes ao gênero humano (Homo habilis) tinham uma média de 600 cc, e os primeiros espécimes com caracteres humanos completos (Homo ergaster) aproximavam-se de 800 cc. O Homo erectus Asiático e Africano tinha um volume endócrino médio de aproximadamente 1000 cc, e o Homo heidelbergensis exibia um valor maior de cerca de 1200 cc. Humanos modernos e neandertais mostram uma capacidade craniana média de cerca de 1400-1500 cc, uma figura que é provavelmente um pouco maior para o último grupo. Os seres humanos modernos alcançaram seu volume endocranial máximo logo após sua origem filogenética, aproximadamente 100-150 mil anos atrás (ka). Em contraste, no mesmo período, os neandertais primitivos tinham uma menor capacidade craniana, comparável com H. heidelbergensis, e alcançaram valores maiores muito mais tarde, apenas cerca de 60-50 ka (Bruner e Manzi, 2008; Bruner, 2014). Esta sequência faz a tradicional visão iconográfica do aumento linear do tamanho do cérebro concluindo em humanos modernos simplesmente não de acordo com a evidência fóssil: Os neandertais podem ter desenvolvido uma grande capacidade craniana depois dos humanos modernos.os meios específicos da espécie e as estimativas da Gama podem variar dependendo das amostras fósseis utilizadas para o seu cálculo. Muitos grupos são representados por apenas alguns espécimes, e os resultados estatísticos são, portanto, sensíveis à inclusão/exclusão de poucos indivíduos individuais. O aumento do tamanho do cérebro em humanos modernos, neandertais, H. ergaster e H. heidelbergensis, tem sido interpretada como um verdadeiro processo de encefalização, ou seja, um aumento no tamanho do cérebro, que não foi dependente do aumento do tamanho do corpo (Holloway, 1995; Tobias, 1995; Rightmire, 2004). Inversamente, o aumento do tamanho do cérebro em H. erectus é provavelmente uma consequência secundária de um aumento generalizado do tamanho do corpo.
as estatísticas de grupo são valiosas e necessárias para desenvolver e testar hipóteses sobre mudanças evolutivas no cérebro. Em contraste, os valores individuais associados a espécimes específicos são menos informativos, devido à grande variação desta característica. Tendo em conta a relação entre o intervalo e o valor médio (de Sousa e Cunha, 2012), H. sapiens e H. erectus mostram a maior variação no tamanho do cérebro (54%), seguida por H. heidelbergensis (46%) e neandertais (40%) (Fig. 8). Tais estimativas podem ser distorcidas por tamanhos limitados de amostras e por decisões relativas à atribuição e inclusão de grupos e espécimes. No entanto, eles evidenciam uma notável variabilidade em todos os taxa. Na nossa espécie, para a qual não existe incerteza taxonómica ou Estatística, as diferenças de capacidade craniana podem variar mais de 1000 cc, e a variação normal estende-se entre 900 e 2000 cc (Holloway et al., 2004). Tais grandes gamas intraespecíficas sugerem cautela ao discutir a capacidade craniana em espécimes fósseis únicos, ou em pequenas amostras fósseis.
Figura 8. As espécies são relatadas de acordo com sua primeira aparição no registro fóssil (meu: milhões de anos) e à sua gama de volume endócrino (EV) (dados originais de De Sousa, A., Cunha, E., 2012. Homininas e o surgimento do cérebro moderno. Programa. Brain Res. 195, 293-322.). Neandertais incluem espécimes, tais como Gibraltar 1 (EV = 1270 cc) e Amud (EV = 1740 cc) (digital réplicas após Amano, H., Kikuchi, T., Morita, Y., Kondo, O., Suzuki, H., Ponce de León, M. S., Zollikofer, C. E. P. E., Bastir, M., Longarina, C., Ogihara, N., 2015. Reconstrução Virtual do crânio Neandertal Amud 1. Manha. J. Phys. Anthropol. 158, 185-197; Bruner, E., Amano, H., Pereira-Pedro, S., Ogihara, N., 2016. The evolution of the parietal lobe in the genus Homo. In: Bruner, E., Ogihara, N., Tanabe, H. (Eds.), Digital Endocasts. Springer, Tokyo (in press).). H, Homo; P, Paranthropus; A, Australopithecus.