Atlasul histologiei plantelor și animalelor

adipoza este un țesut conjunctiv specializat care funcționează ca loc principal de stocare a lipidelor. Poate fi privit ca un țesut conjunctiv destul de neobișnuit, deoarece are foarte puțină matrice extracelulară. Cu toate acestea, este dezvoltat din celule mezenchimale derivate din mezoderm în timpul dezvoltării embrionare, aceleași celule care dau naștere celorlalte țesuturi conjunctive. Țesutul adipos este prezent la mamifere și la unele specii de animale non-mamifere. Adipocitele sunt celulele care formează țesutul adipos și au capacitatea de a sintetiza și stoca picături mari de lipide în citoplasmă. Grăsimea este un material de depozitare foarte potrivit, deoarece conține aproximativ de două ori cantitate de energie decât carbohidrații și proteinele. Aceste depozite de grăsime furnizează lipide care sunt utilizate de alte țesuturi pentru a produce energie sau doar căldură. Adipocitele se găsesc de obicei în grupuri mari și dense pentru a forma țesut adipos, deși pot fi găsite și împrăștiate în țesutul conjunctiv liber. Pe lângă țesutul adipos, al doilea depozit mai mare de lipide este ficatul.

țesutul adipos nu este doar pentru depozitarea lipidelor. De asemenea, este implicat în controlul metabolismului organismului prin eliberarea mai multor hormoni, citokine, proteine, lipide specifice și mi-ARN.

se găsesc două tipuri de țesut adipos: grăsime albă (sau uniloculară) cu adipocite care conțin o picătură mare de lipide și grăsime brună (sau multiloculară) cu adipocite care conțin multe picături mici de lipide. Culoarea albă, uneori gălbuie sau maro a grăsimii este atunci când țesutul este proaspăt. Grăsimea albă și brună au caracteristici particulare (Figura 1). Există două tipuri de țesut adipos: grăsime albă (sau uniloculară), ale cărei adipocite au o picătură mare de lipide și grăsime brună (sau multiloculară). Culoarea albă (uneori gălbuie) sau maro se referă la culoarea grăsimii în stare proaspătă. Ambele tipuri de grăsimi au caracteristici particulare (Figura 1).

nu se cunosc căile de diferențiere a adipocitelor din celulele stem. Cu toate acestea, ambele se diferențiază de celulele mezenchimale, dar de diferite tipuri de celule mezenchimale. De fapt, adipocitele de grăsime brună împărtășesc celulele progenitoare cu celulele musculare (Figura 2).

grăsime albă

țesutul adipos alb (sau țesutul adipos unilocular) este cel mai abundent țesut gras al mamiferelor. Adipocitele formează țesutul gras alb. Sunt celule rotunde și foarte mari (cu diametrul mai mare de 100 MMC) care conțin o picătură mare de lipide care ocupă cea mai mare parte a interiorului celulei. De aceea sunt cunoscute sub numele de adipocite uniloculare. Nucleul și citoplasma rămasă se găsesc într-un strat subțire aproape de membrana plasmatică (Figura 3). La animalele bine hrănite, unele adipocite cu mai multe picături de lipide sunt observate printre adipocitele albe tipice (Figura 3). Aceste adipocite cu mai mult de o picătură de lipide nu sunt clasificate ca adipocite multiloculare sau brune (vezi mai jos), ci ca adipocite albe care prezintă o diferențiere continuă. În timpul acestui proces de diferențiere, adipocitele produc multe picături mici de lipide în citoplasmă care se vor alătura picăturilor mari în adipocitele mature. Astfel, adipocitele grase albe trec printr-o perioadă multiloculară în timpul diferențierii. Mult mai puțin frecvente în rândul adipocitelor grase albe sunt adipocitele bej, probabil derivate din adipocite grase albe, dar cu aceleași caracteristici ca și adipocitele maro.

adipocite uniloculare sunt separate între ele prin straturi foarte subțiri de țesut conjunctiv liber, fibre reticulare abundente eliberate de adipocite în sine. Mai mult, fiecare adipocit este înfășurat de un strat subțire de matrice extracelulară găsit foarte aproape de membrana plasmatică. Această teacă se numește lamină externă și este diferită de țesutul conjunctiv înconjurător. Lamina externă este similară cu lamina bazală a epiteliului. În acele părți ale corpului sub stres mecanic, adipocitele sunt grupate în lobi separați de straturi de țesut conjunctiv cunoscute sub numele de septa (Figura 4), care sunt mai mult sau mai puțin groase în funcție de forțele mecanice pe care trebuie să le reziste. Fiecare lob conține de obicei grupuri mari de adipocite. Alte tipuri de celule, cum ar fi mastocitele, macrofagele, leucocitele, fibroblastele dispersate și adipocitele nediferențiate, pot fi, de asemenea, găsite printre adipocitele albe mature și în septa.

vasele de sânge și fibrele nervoase trec prin țesutul conjunctiv printre adipocitele albe. Ganglionii limfoizi pot fi observați în grăsimea albă a zonelor mezenterice. Grăsimea albă este foarte irigată de vasele de sânge, la fel de mult ca țesutul muscular. Endoteliul capilarelor este continuu. Grăsimea albă primește două tipuri de intrări nervoase: unul provine din sistemul nervos simpatic, iar celălalt din axonii senzoriali provenind din ganglionii spinali dorsali. Nervii nu intră în contact cu adipocitele, ci se termină în jurul vaselor de sânge.

deși țesutul gras alb poate fi găsit în diferite locații ale corpului, acesta se găsește în principal în regiunile subcutanate și abdominale. Depozitele dermice și osoase sunt, de asemenea, proeminente. La om, femeile și bărbații au unele depozite comune de grăsimi, dar se constată și diferențe în distribuție (Figura 5). Există unele dovezi care sugerează că diferite depozite de grăsimi ale corpului îndeplinesc funcții diferite și este distribuția grăsimilor, mai mult decât cantitatea de grăsime, ceea ce poate provoca patologii metabolice. De exemplu, acumularea de grăsime în depozitul visceral și în depozitul subcutanat abdominal crește riscul de diabet de tip II și boli cardiovasculare. Cu toate acestea, depozitele gluteus și femural pot fi grăsimi protectoare. Pe plan intern, grăsimea albă este abundentă în mezenterii și în intraperitoneu și este prezentă, dar mai puțin abundentă, în măduva osoasă și în jurul organelor interne. Depozitul subcutanat, pe lângă faptul că este un depozit de energie, funcționează ca un strat izolator împotriva frigului. Depozitele de grăsime din tălpi și din palme îndeplinesc în principal o funcție de protecție împotriva forțelor mecanice, în timp ce depozitarea este mai puțin relevantă. Depozitul dermic este diferit de depozitul subcutanat și sunt separate fizic. Dermal depot este implicat în repararea rănilor, generarea foliculilor de păr și termogeneza. În măduva osoasă, există două tipuri de depozite de grăsimi: constitutive și reglementate. Ambele sunt implicate în fiziologia osoasă (mineralizarea și activitatea osteoclastelor) și sunt o sursă importantă de adiponectină circulantă.

țesutul adipos alb este unul dintre puținele țesuturi care își pot crește și scădea dramatic volumul în perioada adultă. Este în principal o consecință a creșterii dimensiunii adipocitelor (hipertrofie), precum și a recrutării de noi adipocite prin proliferarea celulelor precursoare (hiperplazie). Celulele precursoare se găsesc în țesutul conjunctiv care înconjoară adipocitele. La sportivi, grăsimea albă poate fi de până la 2 până la 3% din greutatea corporală, în timp ce o persoană obeză poate ajunge până la 60-70% din greutatea corporală. Între 9 și 18% din greutatea corporală la bărbați și între 14 și 28% la femei sunt considerate normale. Este obezitate dacă procentul de grăsime albă este mai mare de 22% la bărbați și 32% la femei. Hipertrofia și hiperplazia sunt diferite în funcție de depozitul de grăsime, chiar și în același depozit între femei și bărbați.

țesutul adipos alb îndeplinește, de asemenea, o funcție endocrină prin eliberarea unor molecule numite adipokine care influențează activitatea insulinei și homeostaisul general al metabolismului. De exemplu, hormonul leptinei controlează aportul de alimente acționând în sistemul nervos central. Există și alte rezistin și adiponectin. La rândul său, țesutul adipos alb este reglat de alți hormoni precum noradrenalina și glicocorticoizii, care facilitează eliberarea acizilor grași din adipocite și insulina care favorizează depozitarea triacilgliceridelor. Adipocitele stochează, de asemenea, vitamine solubile în grăsimi.

la șoareci, s-a raportat că, în medii reci, adipocitele de grăsime albă din depozitele de grăsimi inghinale se pot diferenția în celule cu caracteristici similare cu adipocitele de grăsime brună. Acest lucru se întâmplă printr-un proces de transdiferențiere, nu prin proliferarea progenitorilor nediferențiați. Aceste adipocite multiloculare sunt cunoscute sub numele de adipocite brite sau bej. Ele pot exprima proteina UCP1 care decuplează ATP sintaza în mitocondrii, astfel încât gradientul de protoni este utilizat pentru producerea de căldură.

grăsime brună

grăsimea brună este alcătuită din adipocite care conțin multe picături mici de lipide în citoplasmă. Imaginile microscopice arată aceste celule cu multe găuri în interior, deoarece procesarea histologică standard elimină lipidele din țesut. Prin urmare, numele adipocite multiloculare. Grăsimea brună este abundentă la animalele hibernante, la fetuși și la mamiferele perinatale. Cu toate acestea, este foarte rar la adulți. În timpul dezvoltării, țesutul adipos maro apare mai devreme decât țesutul adipos alb.

adipocitele de grăsime brună sunt mai mici decât adipocitele de grăsime albă, iar nucleul lor este rotunjit și situat în locurile centrale ale citoplasmei. Culoarea brună a țesutului gras brun proaspăt este asigurată de numărul mare de mitocondrii de adipocite cu conțin citocrom oxidază abundentă. Vascularizarea densă contribuie, de asemenea, la culoarea maronie. Adipocitele de grăsime brună se caracterizează prin exprimarea proteinei UCP1, care decuplează lanțul transportorilor de electroni din sinteza ATP, astfel încât energia gradientului de protoni generat este utilizată pentru producerea de căldură.

aspectul adipocitelor de grăsime brună se poate schimba în condiții diferite. De exemplu, adipocitele animalelor bine hrănite ținute în medii calde arată ca adipocite grase albe. Acesta animalul este plasat într-un mediu mai rece, adipocitele de grăsime brună revin la morfologia multiloculară și cresc în număr.

la om, țesutul adipos brun este răspândit în două regiuni largi:

Visceral: perivascular (artere: aortă, carotidă, brahiocefalică, coronariană epicardică, mamară internă, intercostală ; vene: cardiace și intercostale ), organe goale înconjurătoare (inimă, trahee, bronhii mari, mezocolom, omentum principal) și în jurul organelor solide (torax paravertebral, pancreas, rinichi, ficat hilus).

subcutanat: mușchii anteriori ai gâtului, fosa supraclaviculară, sub claviculă, axilă, peretele abdominal anterior, fosa inghinală.

țesutul adipos brun este împărțit în lobi mari și mici separați de țesutul conjunctiv. Vasele de sânge, mai abundente decât în țesutul gras alb, și nervii trec prin acest țesut conjunctiv. Grăsimea brună este inervată de sistemul nervos simpatic, care după eliberarea noradrenalinei duce la adipocite brune pentru a degrada lipidele și a genera căldură. Spre deosebire de țesutul gras alb, terminalele axonilor simpatici stimulează direct adipocitele de grăsime brună.

• bibliograf XlX

  • bibliograf XlX

    fr XlX, Sesma P, Burrell MA. 2009. PRDM16: comutatorul adipo-miocit interconvertibil. Tendințe în biologia celulară. 19: 141-146.

    Gesta S, Tseng Y, Kahn CR. 2007. Originea dezvoltării grăsimii: urmărirea obezității la sursa sa. Celula. 131: 242-256.

    Hausman DB, DiGirolamo M, Bartness TJ, Hausman GJ, Martin RJ. 2001. Biologia proliferării adipocitelor albe. Revizuirea obezității. 2: 239-254.

    Rosenwall M, Wolfrum C. 2014. Originea și definiția Brite versus adipocite albe și clasice maro. Adipocite. 3: 4-9.

    Sanchez-Gurmaches J, Hung C-M, Guertin DA. 2016. Complexități emergente în originile și identitatea adipocitelor. Tendințe în biologia celulară. 26: 5

    saci H, Symonds mine. 2013. Locații anatomice ale țesutului ddipose maro uman. Relevanță funcțională și implicații în obezitate și diabet de tip 2. Diabet. 62: 1783-1790

    Saely CH, Geiger K, Drexel H. 2010. Brown versus țesut adipos alb: o mini-recenzie. Gerontologie. 58: 15-23.