dimensiunea creierului

4.05.3.1 dimensiunea creierului și fosilele umane

dimensiunea creierului reprezintă o problemă dominantă în paleoneurologie, sugerând schimbări importante în specia și descendența noastră asociate cu reglarea ontogenetică a creierului și a schemelor morfogenetice ale creierului (Leigh, 2012; Zollikofer, 2012; Hublin și colab., 2015; Neubauer, 2015). Dincolo de problemele Cognitive, dimensiunea creierului este, de asemenea, direct implicată într-o rețea complexă de efecte alometrice care influențează arhitectura pliabilă și cablarea neuronală, energia și metabolismul, ecologia și structura socială (Hofman, 2014; Isler și Van Schaik, 2014). Oamenii moderni au o dimensiune a creierului mai mult sau mai puțin de trei ori cifra așteptată pentru o primată de aceeași dimensiune a corpului nostru, iar acest fapt nu a trecut neobservat, făcând dimensiunea creierului un subiect major în evoluția umană. După reconstrucția craniană/endocast, capacitatea craniană este relativ ușor de calculat, în mod tradițional prin deplasarea apei (din matriță) sau umplerea cavității endocraniene cu semințe (din craniu). Mai mult, analiza asemănărilor și diferențelor poate fi ușor calculată prin tehnici standard univariate și bivariate. Deci, dimensiunea creierului este în același timp un subiect foarte relevant, este ușor de calculat și este ușor de analizat. Acesta este probabil motivul pentru care această problemă a fost atât de dominantă pe parcursul unui întreg secol de paleoneurologie. În ciuda acestui fapt, însă, s-au obținut puține acorduri cu privire la dinamica asociată cu evoluția dimensiunii creierului, iar subiectul a generat mai multe dezbateri decât soluții.

urmând o perspectivă tradițională (din păcate încă dominantă în multe contexte profesionale și de diseminare), evoluția a fost mult timp interpretată ca liniară, treptată și progresivă. Scala naturae a necesitat o îmbunătățire progresivă de la creaturi incomplete la cele de succes, cu oameni vii în vârf. Având în vedere această schemă, noi paleoantropologii am început să recuperăm cranii cu volume diferite ale creierului împrăștiate în înregistrările fosile și, conduse de o schemă predeterminată, am aliniat toate aceste figuri pe aceeași cale liniară, culminând cu Homo sapiens. Apoi, am încercat să aplicăm diferite modele matematice pentru a explica regula numerică din spatele acestei schimbări, dar rezultatele au fost neconcludente. O limită principală a fost statistică: luând în considerare puținele fosile disponibile, derivate din trei continente și 5 milioane de ani, multe tipuri diferite de curbe se pot potrivi destul de bine pentru a explica această distribuție. Cu toate acestea, limitarea majoră a fost conceptuală, presupunând că toate acele „puncte” (adică specii) se aflau de-a lungul aceleiași curbe. Cu toate acestea, de la sfârșitul anilor 1970, mulți paleoantropologi au suspectat că lucrurile au mers într-un mod diferit. Este probabil ca diferite specii să fi suferit procese independente de creștere a dimensiunii creierului și nu întotdeauna prin pași treptați sau continue. Această perspectivă necesită două corecții principale ale abordării noastre: trebuie să analizăm procese separate, iar aceste procese nu trebuie neapărat să se bazeze pe aceleași mecanisme.în ceea ce privește metodele, există o diferență relevantă între dimensiunea creierului și volumul endocranian. Cavitatea endocraniană găzduiește creierul, dar și sistemul său vascular, protecția sa conectivă (meningele) și lichidul cefalorahidian. De regulă, aproximativ 10% din cavitatea endocraniană poate fi ocupată de țesuturi necerebrale. Deci, unele corecții trebuie aplicate la conversia volumului endocranian în dimensiunea creierului. În mod necesar, aceste corecții sunt calculate în funcție de datele disponibile de la oamenii moderni și, prin urmare, pot fi părtinitoare de posibile diferențe specifice speciilor. O corecție suplimentară trebuie aplicată dacă este necesară o conversie de la volumul creierului la greutatea creierului. Cu toate acestea, problema definirii „volumului creierului” este intrinsecă naturii anatomice a creierului însuși. Ceea ce numim creier nu are de fapt o formă specifică, deoarece, ca țesut moale, geometria și proprietățile sale spațiale depind de forțele și elementele de susținere. Volumul creierului în sine, destinat spațiului ocupat de creier, este rezultatul presiunii hidrostatice exercitate de sânge și lichidul cefalorahidian. Prin urmare, ceea ce numim volumul creierului este în mod necesar un „indice al ocupației spațiale” și nu o proprietate biologică reală a masei neuronale. Volumul endocranian este un proxy al volumului cerebral, care la rândul său este un proxy pentru volumul țesutului neuronal, care la rândul său se presupune a fi adevărata figură interesantă pe care încercăm să o cuantificăm. Cu toate acestea, un creier este probabil mai mult decât o grămadă de neuroni, iar o astfel de insistență de a aproxima o estimare volumetrică poate fi neproductivă. O distincție între volumul endocranian și volumul creierului poate fi utilă, dar numai atunci când se ia în considerare această limită a definiției.

abordările multivariate actuale furnizează instrumente care îmbunătățesc estimarea exemplarelor complete și incomplete, generând o serie de valori compatibile cu incertitudinea anatomică asociată fosilelor (Zhang și colab., 2016). Exemplarele fosile sunt în general incomplete, iar reconstrucția lor poate fi influențată de decizia individuală. În mod tradițional, capacitatea craniană a fost estimată în urma unei reconstrucții specifice și a unui rezultat volumetric final. Instrumentele digitale permit reconstrucții multiple bazate pe modele alternative sau proceduri iterative, oferind o gamă de valori în loc de o singură figură (Neubauer și colab., 2012). Această abordare statistică este cu siguranță mai adecvată, bracketing valoarea în funcție de încrederea informațiilor anatomice disponibile. O astfel de perspectivă cantitativă a incertitudinii anatomice în paleontologie a reprezentat probabil unul dintre progresele majore ale acestui domeniu.

tehnici precum analiza componentelor principale pot furniza vectori alometrici capabili să izoleze semnalele legate de dimensiune de variația aleatorie individuală a unui eșantion de referință (Wu și Bruner, 2016). În general, prima componentă multivariată a unui set de date morfometrice este un vector de dimensiune sau un vector legat de dimensiune. Prin urmare, este capabil să furnizeze o combinație multivariată a variabilelor disponibile care optimizează informațiile despre Dimensiune, excluzând alte surse de variabilitate. De asemenea, în acest caz, reziduurile observate asociate eșantionului de referință pot furniza o estimare a incertitudinii, oferind o gamă de valori și un indice al calității modelului.având în vedere acest lucru, volumul creierului poate fi estimat în fosile și parametrii statistici comparați în diferite grupuri umane. Desigur, astfel de estimări se referă la întregul volum al creierului, dar nu oferă informații despre ce elemente ale volumului sunt implicate în schimbările evolutive observate. Proporțiile creierului (lobi și circumvoluții) în afară, modificările evolutive ale dimensiunii creierului sunt în general atribuite numărului de neuroni. Desigur, nu există niciun motiv să presupunem că acest lucru este întotdeauna adevărat. Modificările volumului se pot datora și conexiunilor (axoni și dendrite), elementelor vasculare sau conjunctive sau celulelor de susținere (glia).s-au făcut multe eforturi pentru a calcula, cu cea mai bună aproximare, capacitatea craniană a multor exemplare fosile complete și incomplete. Datorită acestui angajament permanent, avem în prezent estimări stabile și fiabile pentru volumul endocranian al multor specimene umane și taxoni (Grimaud-HERV, 1997; Holloway și colab., 2004). Australopitecinele aveau o capacitate craniană medie comparabilă cu maimuțele vii, între 300 și 500 CMC. Genul Paranthropus prezintă valori mai mari decât genul Australopithecus, ceea ce poate sugera un proces de encefalizare. Cu toate acestea, eșantionul disponibil este mic și orice concluzie trebuie interpretată ca provizorie. Cele mai vechi grupuri aparținând posibil genului uman (Homo habilis) au avut o medie de 600 CMC, iar cele mai vechi exemplare cu caractere umane complete (Homo ergaster) se apropie de 800 CMC. Homo Erectus asiatic și African a avut un volum endocranian mediu de aproximativ 1000 CMC, iar Homo heidelbergensis a afișat o valoare mai mare de aproximativ 1200 CMC. Oamenii moderni și neanderthalienii prezintă o capacitate craniană medie de aproximativ 1400-1500 CMC, o cifră care este probabil puțin mai mare pentru ultimul grup. Oamenii moderni au atins volumul endocranian maxim la scurt timp după originea lor filogenetică, cu aproximativ 100-150 de mii de ani în urmă (ka). În schimb, în aceeași perioadă, neanderthalienii timpurii aveau o capacitate craniană mai mică, comparabilă cu H. heidelbergensis, și au atins valori mai mari mult mai târziu, doar în jur de 60-50 ka (Bruner și Manzi, 2008; Bruner, 2014). Această secvență face ca viziunea iconografică tradițională a creșterii dimensiunii creierului liniar să se încheie la oamenii moderni pur și simplu nu în conformitate cu dovezile fosile: Neanderthalienii ar fi putut dezvolta o capacitate craniană mare după ce oamenii moderni au făcut-o.

mijloacele specifice speciilor și estimările intervalului pot varia în funcție de probele fosile utilizate pentru calculul lor. Multe grupuri sunt reprezentate de doar câteva exemplare, iar rezultatele statistice sunt, prin urmare, sensibile la includerea/excluderea câtorva indivizi singuri. Creșterea dimensiunii creierului la oamenii moderni, Neanderthalieni, H. ergaster și H. heidelbergensis, a fost interpretat ca un proces real de encefalizare, și anume o creștere a dimensiunii creierului care nu depindea de creșterea dimensiunii corpului (Holloway, 1995; Tobias, 1995; Rightmire, 2004). În schimb, creșterea dimensiunii creierului în H. erectus este probabil o consecință secundară a unei creșteri generalizate a dimensiunii corpului.

statisticile de grup sunt valoroase și necesare pentru a dezvolta și testa ipoteze cu privire la schimbările evolutive ale creierului. În schimb, valorile individuale asociate cu specimene specifice sunt mai puțin informative, din cauza variației mari a acestei trăsături. Luând în considerare raportul dintre interval și valoarea medie (de Sousa și Cunha, 2012), H. sapiens și H. erectus prezintă cea mai mare variație a dimensiunii creierului (54%), urmată de H. heidelbergensis (46%) și Neanderthalieni (40%) (Fig. 8). Aceste estimări pot fi influențate de dimensiunile limitate ale eșantioanelor și de deciziile privind atribuirea și includerea grupurilor și a specimenelor. Cu toate acestea, ele demonstrează o variabilitate notabilă a tuturor taxonilor. La specia noastră, pentru care nu există incertitudine taxonomică sau statistică, diferențele de capacitate craniană pot varia cu mai mult de 1000 CMC, iar variația normală se întinde între 900 și 2000 cmc (Holloway și colab., 2004). Astfel de game intraspecifice mari sugerează prudență atunci când se discută despre capacitatea craniană la exemplarele fosile unice sau la probele fosile mici.

figura 8. Speciile sunt raportate în funcție de prima lor apariție în registrul fosil (My: milioane de ani) și la gama lor de volum endocranian (EV) (date originale din De Sousa, A., Cunha, E., 2012. Homininele și apariția creierului modern. Prog. Brain Res. 195, 293-322.). Neanderthalienii includ specimene precum Gibraltar 1 (EV = 1270 cc) și Amud (EV = 1740 cc) (replici digitale după Amano, H., Kikuchi, T., Morita, Y., Kondo, O., Suzuki, H., Ponce De Le inkt, M. S., Zollikofer, C. P. E., Bastir, M., Stringer, C., Ogihara, N., 2015. Reconstrucția virtuală a craniului Neanderthal Amud 1. Am. J. Phys. Antropol. 158, 185-197; Bruner, E., Amano, H., Pereira-Pedro, S., Ogihara, N., 2016. Evoluția lobului parietal în genul Homo. În: Bruner, E., Ogihara, N., Tanabe, H. (Eds.), Endocasturi Digitale. Springer, Tokyo (în presă).). H, Homo; P, Paranthropus; A, Australopithecus.