un mamifer carnivor mare din Cretacicul târziu și originea nord-americană a marsupialelor
specimene fosile și vârsta și contextul lor geologic
cele patru exemplare ale lui D. vorax în acest studiu sunt curatoriate la trei depozite: colecția de fosile de Stat din Dakota de Nord Geological Survey la Muzeul de Stat din Dakota de Nord Heritage Center din Bismarck, Dakota de Nord, SUA (NDGS); Sierra College Muzeul de Istorie Naturală, Rocklin, California, SUA (Scnhm); și Universitatea din Washington Burke Muzeul de Istorie Naturală și Cultură, Seattle, Washington, SUA (UWBM). Cele mai complete exemplare, NDGS 431 și UWBM 94084, formează baza primară pentru descrierea morfologiei craniului (nota suplimentară 1) și reconstrucție (Fig. 2) din D. vorax cu detalii anatomice suplimentare încorporate din UWBM 94500 și SCNHM VMMa 20.
NDGS 431 (figurile suplimentare 1 și 2) este un craniu parțial cu părți ale zigomatelor, maxilarelor, palatului și P3–M4 stâng. Braincase, basicranium și petrosals sunt, de asemenea, conservate, deși unele aspecte sunt zdrobite (smochine suplimentare 7-9). Canalele semicirculare ale urechii interne sunt complete doar pe partea dreaptă, așa cum se arată prin tomografie computerizată (CT) (suplimentar Fig. 10). Găsite în strânsă asociere cu craniul parțial, și aici considerate parte a aceluiași individ, sunt fragmentare premaxile drepte și stângi (lipsite de incisivi), ambii canini, dreapta P1–P3, stânga P1 și P2, și bulla timpanică dreaptă și procesul mastoid. P3 și M4 sunt complet erupte, dar au o uzură dentară minimă, ceea ce duce la interpretarea că NDGS 431 reprezintă un individ adult tânăr (nota suplimentară 1). Un echipaj NDGS a excavat NDGS 431 în 2007 în treimea superioară a formațiunii Hell Creek din localitatea NDGS 27, la 3,54 km nord-est de Marmarth în județul Slope, sud-vest Dakota de Nord. Specimenul a fost găsit In situ într-o unitate de gresie galbenă, stratificată încrucișată, cu granulație fină, de aproximativ 75 cm grosime și discontinuă, ciupind lateral într-o unitate de piatră de noroi. Acest depozit de întârziere a canalului se află la 2 m deasupra bazei unei expuneri orientate spre nord a unui mic deal în mijlocul unei pășuni și este acoperit și acoperit de piatră de noroi gri, rezistentă la floricele. O ultima Cretacic tipic (Lancian NA Land Mammal Age) vertebrate microfossil asamblare, inclusiv dinți de dinozaur, a fost găsit ca suprafață float și frunze fosile au fost găsite in situ.
UWBM 94084 (figurile suplimentare 3 și 4) este o tribună incompletă cu premaxile pereche și părțile anterioare ale maxilarelor și nazalelor. Stânga și dreapta I1 și caninii, stânga P1–P3 și dreapta P1-2 sunt păstrate. Dimensiunea relativ mare a specimenului și uzura plană a premolarilor sugerează că individul era un adult complet crescut. Un echipaj Rocky Mountain Dinosaur Resource Center a găsit UWBM 94084 în 2002 în timpul săpăturii unui schelet hadrosaurid la Wayne ‘ s X Triceratops localitate (localitatea UWBM C1526), la 17,24 km sud-vest de Rhame în județul Bowman, sud-vest Dakota de Nord. Este din partea superioară a formațiunii Hell Creek într-o unitate de gresie de culoare Gri deschis până la bronz, cu granulație fină până la granulație medie, cu concreții hematitice și limonitice de piatră de fier și reprezintă un depozit de întârziere a canalului.
SCNHM VMMa 20 (figurile suplimentare 5a–d și 6a–d) este un fragment dintr–un jugal anterior stâng și maxilar care include un asociat P1, P2-M2 și Alveole pentru M3 și M4. Uzura dentară este minoră, sugerând că specimenul reprezintă un individ adult tânăr. Un echipaj al Muzeului de Istorie Naturală Sierra College a recuperat SCNHM VMMa 20 în 2002 în zona Bug Creek, Județul McCone, nord-estul Montanei. Specimenul a fost găsit ca plutitor, dar stratigrafia locală sugerează că a fost de la cea mai de sus Hell Creek formarea.
UWBM 94500 (figurile suplimentare 5e–h și 6e–h) este un fragment dintr–un jugal anterior stâng și maxilar cu o parte a procesului palatal, P3–M2 și Alveole pentru M3-M4. Uzura dentară și dimensiunea specimenului indică faptul că a fost de la un individ adult complet crescut, similar ca mărime cu individul reprezentat de UWBM 94084. Un echipaj al Universității din Washington a excavat uwbm 94500 în 2012 în cea mai înaltă formațiune Hell Creek din localitatea de nivelul doi (localitatea UWBM c1692=localitatea V87101 a Muzeului de Paleontologie al Universității din California) în zona McGuire Creek, Județul McCone, nord-estul Montanei. Orizontul productiv este gri închis la maro, cross-stratificat, gresie cu granulație fină reprezentând un depozit Palaeocen canal-lag la 19 m sub cărbunele MCZ cu cele mai recente fosile Cretacic refăcut, inclusiv dinți de dinozaur și cea mai mare parte probabil uwbm 94500 (ref. 45).
micro-CT scanare și prelucrare
partea principală a NDGS 431 a fost scanată la Universitatea de Stat din Pennsylvania. Rezoluția fiecărei felii CT a fost de 1.024 de 1.024 de pixeli, distanța între interpixel a fost de 0,0672, mm, iar distanța între intersecții a fost de 0,0673, mm. părțile asociate ale NDGS 431 au fost scanate la Laboratorul Santana al Universității din Washington (UW). Rezoluția fiecărei felii CT a fost de 1.024 de 1.304 pixeli, iar dimensiunea pixelilor a fost de 0,0296, mm. UWBM 94084 a fost scanată la unitatea SANTA a școlii de Medicină UW. Rezoluția fiecărei felii CT a fost de 668 de 1.968 de pixeli, iar dimensiunea pixelilor a fost de 0,0344, mm. UWBM 94500 și SCNHM VMMa 20 au fost scanate la unitatea de micro-CT a Universității Duke la rezoluție de 0,0205 mm. Imaginile CT ale Didelfodonului au fost comparate cu cele ale didelfidelor existente D. virginiana și Chironectes minimus care au fost scanate la Universitatea Texas din Austin CT Facility (www.digimorph.org/specimens).
un model compozit al craniului a fost asamblat în Geomagic Studio 2014.1.0 (sisteme 3d, Rock Hill, Carolina de Sud, SUA). Izolarea digitală a petrosalelor, segmentarea labirintului osos și măsurătorile endocastelor digitale segmentate au fost efectuate în Avizo 7.0 (imagistica VSG) urmând metodele utilizate anterior46,47,48. Planurile ortogonale prin craniu au fost definite în urma metodelor modificate din Rodgers49. Punctele de-a lungul suturilor mediale din jumătatea posterioară a craniului au fost utilizate pentru a defini planul sagital vertical (XZ). O linie Ried modificată de la centrul marginii ventrale a foramenului infraorbital până la centrul marginii dorsale a meatului auditiv extern a fost utilizată pentru a defini planul orizontal (frontal) (XY). În mod normal, se folosește marginea inferioară a orbitei, dar nici o orbită nu este păstrată pe specimen. Marginea ventrală a foramenului infraorbital este păstrată numai pe partea stângă a craniului, dar sunt prezente jantele dorsale ale ambelor meati auditive externe. Planul axial (YZ) intersectează centrele jantelor dorsale ale meati auditive externe și este perpendicular pe planurile sagitale și orizontale.
analiza filogenetică
am utilizat o matrice de date de 164 caractere (67 dentare, 86 craniene și 11 mandibulare) care au fost marcate pentru 48 taxoni (13 taxoni outgroup, 10 deltatheroidani și 25 marsupialiforme). Matricea de date a fost derivată în principal din Rougier și colab.2,10,50 dar cu modificări și completări din alte studii anterioare9,11,51,52 și acest studiu. Pe baza noului material craniodental, am actualizat scorurile Didelphodonului pentru 41 de caractere din matrice; 34 erau necunoscute anterior (?) și șapte au fost cunoscute, dar revizuite cu informații noi. Didelphodon este acum cel mai cunoscut marsupialiform Cretacic din setul de date (88% din caractere marcate față de 72% în Bi și colab.9). La această matrice de date, am adăugat și două marsupialiforme na Cenozoice (Herpetotherium și Mimoperadectes informate de Peradectes) care au fost incluse anterior în alte matrice de date11,20, dar nu în matricile lui Rougier și colab.2,10,50 sau derivatele acestuia9, 52. Scorurile pentru Herpetotherium și Mimoperadectes-Peradectes s-au bazat în mare parte pe studiile anterioare11,20 și pe propriile noastre observații. Câteva scoruri pentru Pucadelphys, Mayulestes, ‘craniul Gurlin Tsav’ și Andinodelphys au fost modificate de la Rougier și colab.10 pe baza lui Horovitz și colab.11 și propriile noastre observații. Am folosit apendicele B al lui Horovitz și al lui S-N-Chez-Villagra53 pentru corespondența caracterelor între studii. Lista de caractere și scorurile pentru Didelphodon sunt în nota suplimentară 2. Am trimis matricea noastră de date (date suplimentare 1)la o nouă căutare tehnologică în TNT (versiunea 1.1) 54, folosind strategiile sectoriale, cu clichet, drift și de fuziune a copacilor cu 500 de arbori de lungime minimă55,56 și desemnând 11 dintre caracterele multi-state ca aditiv.
testarea topologiilor alternative de arbori
pentru a testa dacă topologia arborelui nostru strict de consens este robustă, am comparat-o cu două topologii alternative. Analizele anterioare au plasat, în general,marsupialiformele tulpinii cretacice na ca un grup marsupialiform divergent timpuriu sau ca un grad îndepărtat de grupul coroanei,iar marsupialiformele tulpinii SA au fost plasate ca taxon suror la Marsupialia2,9,10,50, 52 sau la Herpetotheriidae+Marsupialia11, 20. Pentru a compara aceste alternative cu arborele nostru de consens strict, am efectuat teste Templeton în TNT (nota suplimentară 4).
constrângerea momentului originii Marsupialiei
Marsupialia este o cladă de coroană formată de cel mai recent strămoș comun al metatherienilor existenți, plus toți descendenții săi2. Conform analizei noastre filogenetice, Mimoperadectes-Peradectes și Herpetotherium sunt incluse împreună cu marsupialele existente (Dromiciops, Didelphis și Marmosa) în Marsupialia. Originea marsupialelor din grupul coroanei este astfel constrânsă de vârsta celor mai vechi fosile atribuite Marsupialiei: cea mai veche specie cunoscută de Peradectes (de exemplu, P. minor) sunt din Paleocenul timpuriu (Middle Puercan, ca. 65.1 Myr în urmă)32, în timp ce cele mai vechi specii cunoscute de Herpetotherium (de exemplu, H. comstocki) sunt din cel mai timpuriu Eocen (Timpuriu Wasatchian, cca. 55 Myr în urmă). Deoarece Herpetotherium este membru al Herpetotheriidei monofiletice6, 57, putem extinde în continuare descendența sa înapoi la cel puțin cel mai vechi membru al acestei clade. Williamson și Lofgren58 au plasat Golerdelphys stocki, cunoscut de patru molari izolați, în Herpetotheriidae. Aceste exemplare provin din Formațiunea Goler din epoca Tiffaniană mijlocie din California (Paleocenul Mijlociu, ca. 60 Myr în urmă). În plus, Case și colab.12 a propus regretatul Maastrichtian (Lancian) Nortedelphys ca herpetotheriid, dar analizele filogenetice nu au susținut această afirmație6,57. Centrocrista molară superioară în formă de V împărtășită de Nortedelphys și herpetoteriide pare să fi evoluat convergent în aceste taxonuri57. În analizele filogenetice recente de Williamson și colab.6,57, Campanianul târziu (Judithian, cca. 79-74 Myr în urmă) taxonul Ectocentrocristus foxi se încadrează printre herpetoteriide. Cu toate acestea, deoarece acest taxon se bazează pe un singur dinte despre care unii au susținut că nu este un molar, ci un al patrulea premolar de foioase al Turgidodon6, interpretăm cu precauție aceste date: cele mai vechi herpetoteriide s-au întors cel puțin la Paleocenul Mijlociu (Fig. 3, steaua gri), așa cum este reprezentat de Golerdelphys și, eventual, de Campanianul târziu (Fig. 3, stea gri cu interogare), așa cum este reprezentat de Ectocentrocristus. Astfel, conform rezultatelor noastre, originea marsupialelor coroanei se extinde cel puțin la Paleocenul timpuriu (vârsta peradectelor minore) și, eventual, la Campanianul târziu (vârsta lui E. foxi).
dacă eșantionarea suplimentară a Australidelphiei duce la o plasare filogenetică revizuită a Dromiciopilor, astfel încât Mimoperadectes–Peradectes și Herpetotherium sunt taxoni surori mai degrabă decât membri ai Marsupialiei, atunci originea marsupialelor coroanei ar fi Eocenul timpuriu (54-52 Myr în urmă)33 bazat pe cele mai vechi fosile marsupiale ale coroanei incontestabile din fauna locală Itaborai din Brazilia59. La rândul său, originea marsupialelor stem ar fi constrânsă de vârsta descendenței fantomă implicată de vârsta celui mai vechi membru al taxonului suror, Herpetotheriidae sau Peradectidae (Paleocen timpuriu sau posibil Campanian târziu).
o ultimă alternativă de luat în considerare este că unii au susținut, pe baza asemănării dentare, că Glasbius din Maastrichtianul târziu (Lancian) al NA este taxonul sora SA Polydolopimorphia60, care la rândul său a fost aliat fie cu caenolestidae existent,fie cu Microbiotheria existentă53, 61. Dacă este corect, acest lucru ar extinde apartenența la Marsupialia și ar împinge înapoi originile sale bine în Cretacic (acum 100 de ani sau mai mult). Cu toate acestea, rămânem neconvinși de această ipoteză, deoarece nu a fost testată riguros într-o analiză filogenetică care utilizează un eșantion larg de taxoni și caractere anatomice. În schimb, urmăm Clemens16 argumentând că asemănările dentare ale acestor taxoni sunt probabil rezultatul unei evoluții convergente către o dietă frugivoră / granivoră, care nu este împărtășită de strămoșii recenți.
estimările masei corporale
numeroase ecuații predictive ale masei corporale au fost dezvoltate din analizele de regresie ale măsurătorilor craniodentale ale mamiferelor existente22,62. Pentru a estima masa corporală în D. vorax, am ales să folosim formule dezvoltate dintr-un set de date all-dasyuromorphian22. Am considerat acest set de date ca fiind cel mai potrivit pentru sarcină, deoarece dasyuromorfienii sunt un grup taxonomic restrâns de marsupiale și aproximează în mod adecvat morfologia craniodentală a Didelfodonului. Această ecuație a furnizat, de asemenea, estimări rezonabile ale masei corporale pentru un eșantion de D. virginiana cu date de masă tag (datele nu sunt prezentate aici). Am estimat masele corporale a patru exemplare de D. vorax: (1) craniul relativ complet al unui adult tânăr (NDGS 431); botul unui individ mai matur (UWBM 94084); dentarul aproape complet al unui adult tânăr (UWBM 102139); și dentarul mai fragmentar al unui adult tânăr (UCMP 159909). Pentru NDGS 431, am folosit formulele care utilizează TSL și lungimea rândului superior-molar-ocluzal (UMORL). Pentru UWBM 94084, am estimat TSL pe baza relației de scalare dintre lungimea vârfului botului la embrasura P3-M1 și TSL în NDGS 431. Pentru dentari, am folosit formulele pentru lungimea rândului inferior-molar și lungimea rândului inferior-Molar-ocluzal. Aceste estimări ale masei corporale sunt prezentate în tabelul suplimentar 4. Am folosit estimarea masei corporale pentru NDGS 431 de la UMORL, deoarece are o eroare de predicție mai mică (14%) decât cea pentru TSL (19%). Măsurătorile UMORL nu sunt disponibile pentru UWBM 94084, așa că am folosit estimarea masei corporale din TSL scalat.
estimarea dimensiunii maxime a prăzii de D. vorax
dimensiunea corpului prădătorului constrânge dimensiunea maximă a corpului prăzii pe care o poate ucide. Din motive energetice și biomecanice, prădătorii mici și mijlocii (<15-20 kg) se hrănesc cel mai frecvent cu vertebrate mici și nevertebrate care sunt doar o mică parte din propria lor masă corporală36,63,64. Meers23 a dezvoltat o formulă de regresie pentru a prezice dimensiunea maximă a prăzii din masa corporală a unui prădător, folosind un set mare de date de prădători existenți și cele mai mari obiecte de pradă cunoscute. Pentru a corecta Bias-ul de transformare logaritmică65, Meers23 a calculat un factor de corecție a estimatorului raportului (RE) conform metodei Snowdon66. Deoarece acest factor de corecție RE nu a fost raportat, l-am reconstruit din formula de regresie și din apendicele datelor comparative din Meers23. Am aplicat formula lui Meers și factorul de corecție re reconstruit la patru estimări diferite ale masei corporale ale lui D. vorax (tabelul suplimentar 4). Estimările și intervalele de încredere de 95% sunt prezentate în tabelul suplimentar 5.
analiza forței mușcăturii
pentru a estima forța mușcăturii în D. vorax și alți taxoni, am reprodus metoda lui Thomason folosind imagini bidimensionale ale modelelor digitale de suprafață în loc de fotografii ale craniilor uscate67,68. În această analiză, am utilizat modelul compozit al materialului cranian scanat CT D. vorax. Fișierele stereolitografice ale craniilor de L. canadensis (UCLA 15275), S. harrisii (USNM 307639), T. taxus (LACM 45012) și D. virginiana (TMM m-2517) au fost descărcate din Baza de date DigiMorph. Partea stângă a modelului de craniu compozit al lui D. vorax NDGS 431 este cea mai completă, astfel încât pentru toți taxonii am luat măsurători ale părții stângi a craniului și am dublat forța de mușcătură estimată pentru a ține cont de forțele de mușcătură bilaterale.variabilele necesare pentru a estima forța mușcăturii din măsurătorile liniare ale craniului includ următoarele: aria secțiunii transversale fiziologice estimate (PCSA) a grupurilor musculare implicate în adducția maxilarului; lungimea brațelor pârghiei fiecărui vector de forță musculară în jurul articulației temporo–mandibulare (TMJ) și lungimea outever; sau Distanța de la axa TMJ până la punctul mușcăturii. Calculele noastre de forță de mușcătură se bazează pe contribuțiile mușchiului temporal și ale mușchilor maseteri și pterigoizi combinați. Pentru a estima temporalis PCSA, craniile au fost poziționate digital în studioul Geomagic folosind patru puncte de pe craniu pentru a defini planul vederii posterodorsale: cele mai posterioare puncte ale arcadelor zigomatice stângi și drepte și cele mai laterale puncte ale proceselor postorbitale stângi și drepte68. Zona combinată de maseter și pterigoid a fost estimată prin poziționarea craniilor în vedere ventrală. Zona temporală a fost conturată ca fosa infratemporală stângă delimitată de arcul zigomatic și cazul creierului în vederea posterodorsală (suplimentar Fig. 11a), iar zona maseter și ptergioidă a fost conturată ca fosa infratemporală delimitată de arcul zigomatic și carcasa creierului în vedere ventrală (suplimentar Fig. 11b) 67. Aria secțiunilor transversale ale mușchilor estimate și centroizii zonei au fost calculate în ImageJ v1.49 (Institutele Naționale de sănătate din SUA, Bethesda, Maryland, SUA).
deși multe valori ale stresului muscular au fost utilizate în literatura de specialitate, am folosit o valoare constantă a stresului muscular de 300 kPa (ref. 24) înmulțit cu PCSA estimat pentru a calcula forța temporal, T, și maseter și pterygoid, M. Forța musculară a fost apoi aplicată pe craniu ca un vector de forță unică care acționează perpendicular pe planul ariei secțiunii transversale a mușchiului, prin zonă centroid (suplimentar Fig. 11c). Brațul de pârghie al maseterului, m, a fost măsurat ca distanța perpendiculară de la zona centroidă la TMJ în vedere ventrală (suplimentar Fig. 11b) în ImageJ. Centroidul temporal și planul PCSA estimat au fost transferate în craniu în vedere laterală, iar brațul pârghiei temporal, t, a fost măsurat ca distanța perpendiculară de la centroid la TMJ (Fig suplimentar. 12c). Lungimea manetei o a fost măsurată ca distanța laterală de la TMJ la două puncte de mușcătură, unul la vârful caninului și unul la centrul primului molar. Forța mușcăturii a fost apoi calculată din suma momentelor generate de forțele temporal și maseter în jurul TMJ împărțită la Distanța până la punctul mușcăturii, care a fost apoi dublată pentru a ține cont de mușcătura bilaterală67:
măsurătorile noastre și estimările forței mușcăturii sunt prezentate în tabelul suplimentar 6. Am putea estima doar forțele de mușcătură pentru D. vorax folosind craniul mai mic și mai complet (NDGS 431); cu toate acestea, am prezice estimări mai mari ale forței de mușcătură pentru uwbm 94084 mai mare. Având în vedere estimările aproape identice ale forței de mușcătură canină pentru S. harrisii de către noi și de Wroe și colab.24, folosind diferite exemplare, avem încredere că rezultatele noastre pentru ceilalți taxoni sunt în concordanță cu cele prezentate în tabelul 1 din Wroe și colab.24 cântare de forță de mușcătură cu masa corporală23, 24, astfel încât compararea estimărilor forței de mușcătură într-o gamă largă de dimensiuni ale corpului este problematică. Pentru a ajusta această alometrie a dimensiunii corpului și pentru a permite comparații ale forțelor relative ale mușcăturii, Wroe și colab.24 BFQ estimat, care utilizează reziduurile regresiei masei corporale a jurnalului și a forței musculare estimate a jurnalului. Tabelul suplimentar 7 conține datele privind masa corporală și forța mușcăturii canine din tabelul 1 din Wroe și colab.24 și acest studiu. Din acel set de date, am efectuat o regresie a log body mass versus log CBs. Formula de regresie a fost apoi utilizată pentru a calcula noi valori BFQ pentru toți taxonii. Unele BFQ diferă ușor de cele din tabelul 1 din Wroe și colab.24 datorită formulelor de regresie specifice setului de date. Pentru D. vorax, am folosit estimarea masei corporale maxime pentru NDGS 431 (tabelul suplimentar 4) ca estimare conservatoare a BFQ (estimările masei corporale inferioare produc BFQ mai mari).
dimensiunea relativă premolară
Van Valkenburgh25 și Hartstone-Rose26 au fost discriminate între categoriile dietetice la carnivorani și marsupiale folosind un număr de indici cranieni și dentari. În special, au descoperit că RPS a fost cel mai mare dintre taxonii durofagi în comparație cu toate celelalte categorii alimentare. RPS a fost calculat pentru D. vorax așa cum este descris în apendicele 2 la Van Valkenburgh25: lățimea maximă a premolarului final (în mm) a fost împărțită la rădăcina cubică a masei corporale (în kg).
analiza rezistenței la încovoiere canină
Van Valkenburgh și Ruff28 au investigat legătura biomecanică dintre forma dintelui canin și comportamentul de hrănire la carnivorele mari prin modelarea dintelui canin ca un fascicul solid și, la rândul său, estimarea rezistenței sale la forțele de încovoiere în direcțiile anteroposterior și mediolateral. Am aplicat aceste metode la exemplarele de D. vorax, D. virginiana, S. harrisii și T. taxus (tabelul suplimentar 9). Toate măsurătorile au fost efectuate cu etriere digitale pe eșantioane reale, așa cum se arată în Fig. 1 Din Van Valkenburgh și Ruff28 și în conformitate cu metodele din textul lor. Apoi am adăugat datele noastre la setul lor de date și am făcut parcele bivariate pentru a examina forma canină a lui D. vorax în contextul mai larg al prădătorilor de mamifere existenți (Fig suplimentar. 12 și tabelul suplimentar 10).
analiza rezistenței la încovoiere mandibulară
Therrien29 a investigat legătura biomecanică dintre forma mandibulară și comportamentul de hrănire la carnivoranii existenți prin modelarea corpului mandibular ca un fascicul solid și, la rândul său, estimarea rezistenței sale la forțele de încovoiere în planurile mediolateral și dorsoventral. Având în vedere aceleași proprietăți materiale ale osului, un corp mandibular profund dorsoventral este mai capabil să reziste forțelor din planul dorsoventral, în timp ce un corp mandibular larg mediolateral este mai capabil să reziste forțelor din planul mediolateral. Am aplicat aceste metode la exemplarele de D. vorax, D. virginiana și S. harrisii (tabelul suplimentar 11). Toate măsurătorile au fost efectuate cu etriere digitale pe eșantioane reale, așa cum se arată în Fig. 2 din Therrien29 și în conformitate cu metodele din acest text. Deoarece metatherienii diferă de carnivoranii existenți în formula dentară, am făcut măsurători la diferite goluri interdentare: canin; p2–p3; p3–m1; m1–m2; m2–3; și post M4. Dimensiunile secțiunii transversale și, la rândul lor, forțele de îndoire pot varia de-a lungul corpului mandibular într-un mod care se corelează cu comportamentele de hrănire la carnivorele existente29. Pentru comparație cu taxonii din figurile 3-7 din Therrien29, am reprezentat datele noastre ca profiluri de forță mandibulară în Fig suplimentar. 13.
analiza microwearului dentar cu mărire redusă
Microwearul dentar este utilizat ca un proxy pentru a deduce comportamentul de hrănire al animalelor individuale. Este cuantificat prin numărarea gropilor și zgârieturilor pe smalțul suprafeței ocluzale a dinților și a fost utilizat pe scară largă pentru a studia dieta unei varietăți de mamifere69,70. Aceste caracteristici reflectă proprietățile materiale ale alimentelor și ale produselor exogene mâncate71. Mai exact, o densitate mare de zgârieturi sugerează ingestia de alimente abrazive (inclusiv material vegetal și pietriș), în timp ce gropile abundente indică o dietă compusă din alimente dure atât din plante (de exemplu, semințe și nuci), cât și din surse animale (de exemplu, oase și cochilii)72,73. Prin cuantificarea microwearelor speciilor cu diete cunoscute, se poate construi un set de date comparative și apoi se poate utiliza pentru a estima dieta taxonilor pentru care aportul alimentar este necunoscut, inclusiv speciile dispărute. Deși mai multe studii au cuantificat microwearul a numeroase mamifere existente a căror dietă este cunoscută, analizele erorii inter-observator demonstrează că fiecare investigație a dietei taxonilor fosili ar trebui să-și dezvolte propriul set de date comparative74.
prin urmare, am cuantificat microwear la 16 mamifere moderne. Ne-am concentrat eșantionul pe mamifere mici cu mase corporale comparabile cu cele ale taxonilor Mezozoici în general și Didelphodon în special, inclusiv numeroase marsupiale. Dieta lor variază de la carnivor la erbivor, inclusiv omnivore, insectivore și animale capabile de durofagie (tabelul suplimentar 12). Dietele mamiferelor existente au fost luate din literatură. Pe baza produselor alimentare dominante consumate de animal, am clasificat fiecare taxon într-una din cele cinci categorii dietetice: carnivor; omnivor dominat de animale; omnivor; omnivor dominat de plante; și erbivor.
toate exemplarele prelevate au fost persoane adulte din colecții muzeale colectate în sălbăticie (dieta unui animal captiv nu este reprezentativă pentru comportamentul sălbatic al animalului respectiv). Deoarece caracteristicile microwear numărate de observatori diferiți nu pot fi comparate, un singur cercetător (J. J. C.) a numărat gropi și zgârieturi pe suprafața dinților specimenelor prelevate. Am folosit stereomicroscopie cu mărire mică pentru a cuantifica microwear în proba noastră. Probele au fost observate la microscopul Leica MZ 9.5 cu obiectiv de 2.0. Caracteristicile Microwear au fost numărate folosind un reticul pentru a număra o zonă consistentă a dintelui pe eșantioane (0,3 mm2) la mărire de 70 de centimetri. Datorită proprietăților sale de smalț, smalțul dinților nu poate fi observat direct sub stereomicroscop69. Prin urmare, am modelat specimene și am făcut mulaje epoxidice clare, de înaltă definiție, ale dintelui de interes, urmând metoda Solounias și Semprebon69. În urma studiilor anterioare, am numărat microwear pe molarii secundari superiori și inferiori ai mamiferelor eutheriane75, cu excepția carnivoranilor pentru care am numărat primul molar superior sau inferioar76. Am numărat dinții analogi, molarii treimii superioare și inferioare, ai metatherienilor. Microwear a fost numărat pe suprafața de strivire a dintelui: protoconul molarilor superiori sau bazinul talonid al molarilor inferiori. Pe fiecare dinte, au fost cuantificate nouă caracteristici diferite (tabelele suplimentare 14 și 15): patru tipuri diferite de gropi (gropi mici, gropi mari, gropi mici de puncție și gropi mari de puncție) și cinci tipuri diferite de zgârieturi (zgârieturi încrucișate, zgârieturi fine, zgârieturi grosiere, zgârieturi hipercoarse și scobituri). Am exclus din setul nostru de date specimene fosile cu daune taphonomice77.
am evaluat eroarea intra-observator prin numărarea unui subset de 20 de exemplare, inclusiv un carnivor (L. canadensis), două omnivore dominate de animale (Nasua narica și T. Glis) și un omnivor dominat de plante (Trydactylus Potoros), de două ori și comparând cele două numărări independente (tabelul suplimentar 13). Consistența intra-observator în numărul de microwear a fost calculată folosind coeficientul de corelație rang-ordin al lui Spearman, care nu este la fel de sensibil la valorile aberante și distribuțiile non-normale ca și alți coeficienți. Deoarece majoritatea gropilor sunt gropi mici și majoritatea zgârieturilor sunt zgârieturi încrucișate, am efectuat și analize de corelație pentru aceste două categorii de caracteristici microwear. Numărul de caracteristici Microwear numărate pentru fiecare specimen a fost normalizat de numărul total de caracteristici microwear numărate pentru specimen pentru a ține cont de diferențele în numărul de caracteristici microwear între exemplare. Procentul fiecărei categorii de caracteristici microwear pentru fiecare specimen a fost utilizat într-o analiză multivariată a semnăturii microwear (adică procente combinate ale diferitelor categorii de caracteristici microwear). Datorită naturii non-normale și neliniare a datelor noastre, care includ multe zerouri, am folosit PCoA pentru a construi un spațiu de microwear multivariat pentru a vizualiza asemănările dintre semnătura microwear a lui D. vorax și cea a mamiferelor existente (Fig suplimentar. 14). Analiza caracteristicilor microwear a fost efectuată în R 3.1.3 (ref. 78) folosind RStudio 0.98.1103 (ref. 79) și pachetul vegan 2.3–4 (ref. 80).